Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

стереотипной топографической карты запаха, какого-то обобщающего порядка, который связывал бы пространство физического стимула с пространством воспринимаемого образа в мозге. Но это не означает, что в системе обоняния нет правил. Объективный элемент – вычислительный процесс кодирования фрагментов сигналов с их превращением в корректируемые перцептивные суждения: текущий ответ определяется физиологическим состоянием наблюдателя и изменяющимся соотношением сигналов в окружающем пространстве.

Обоняние – это динамическая кодирующая и вычислительная система. На уровне нейронов она функционирует за счет индивидуализированного, а не фиксированного отображения. МакГанн соглашается: «Код нейронов развивается во времени, а мозг знает свой собственный код. В том смысле, что не обязательно искать единый код, который справедлив для всех мышей или всех людей, поскольку каждый из них в принципе может иметь собственное представление, которое уникально для каждого существа в зависимости от предыдущего опыта и того, что происходило в ходе развития». Таким образом, не только эволюция, но также развитие и опыт организма обеспечивают основания для калибровки мозга как инструмента для измерения мира. Эта измеряющая активность мозга самоорганизующаяся и избирательная.

В таких рамках чувственное отображение связано с информационным содержанием. Это содержание не обязательно представляет элементы восприятия как классы универсальных «перцептивных объектов». Обонятельный мозг измеряет «обонятельные ситуации», определяет, как разные сигналы связаны между собой (с точки зрения времени, комбинаторики, причинности), дает образам восприятия специфическую оценку (приятный, вонючий) и вызывает соответствующий поведенческий ответ. Информационное содержание в таких обонятельных ситуациях разное. Оно зависит от ассоциаций, возникших между соотношением и сочетанием входных сигналов, а также оценки их (предсказуемых) взаимодействий.

Это полностью меняет онтологию системы, а заодно и подход к ее анализу. Кей подчеркивает: «Следует признать, что в разные моменты вы изучаете не одну и ту же систему. Вы изучаете динамическую систему. Вы выхватываете ее в какой-то точке и должны понять, где эта точка находится». Это создает экспериментальные трудности – и спектр возможностей.

Глубокая связь между входным и выходным сигналом в обонятельной системе создает хорошую основу для соединения экспериментальной нейробиологии с компьютерным моделированием. Афферентная связь (в грушевидной коре) и временное кодирование (первичное и популяционное) представляют собой клеточное выражение двух главных принципов новых теорий «предсказательного мозга». Эти теории, как мы упоминали выше, предполагают, что мозг заучивает закономерности стимулов. Он измеряет окружающий мир через предсказания, в которых перцептивное содержание каждого входного сигнала сравнивается с предыдущим опытом. Благодаря высокой пластичности и зависимости кодирования от контекста обоняние представляет собой прекрасную модель для анализа того, как два вычислительных принципа – предсказание (нисходящие процессы) и коррекция ошибок (восходящие процессы) – связаны с клеточными механизмами на периферии и в мозге.

Психофизические исследования давно указывали на то, что обоняние использует предсказательные механизмы. Йонас Олофссон подчеркивает влияние перекрестной модальности: «Если у вас есть подсказка «лимон» и ваша задача – распознать, является ли данный запах запахом лимона или нет, вы быстрее реагируете, если это действительно лимон, чем если это не лимон. Мы считаем, что причина кроется в том, что в нашей обонятельной коре создается предсказательная [временная] матрица для сравнения. Это облегчает восприятие конкретного свойства, конкретного обонятельного объекта. Если это не запах лимона, мозг должен представить себе, что это может быть. Но если название найдено, время реакции сокращается. В таком сценарии роль обоняния сводится не к поиску перцептивных изменений, а к подтверждению правильности необонятельного сигнала».

Такая интерпретация согласуется с результатами последних экспериментов с визуализацией грушевидной коры и соседних отделов мозга. Восприняв идею о предсказательном носе, Джей Готтфрид решил ее проверить экспериментально. В 2011 году Готтфрид и его постдокторант Кристина Зелано показали, как процесс предсказания направляет работу обонятельной системы человека[362]. Они сопоставляли картины активации нейронов с данными функциональной магнитно-резонансной томографии. Сначала Готтфрид и Зелано знакомили участников испытаний с конкретным запахом (назальная маска обеспечивала контролируемые условия). А затем просили обнаружить этот запах среди стимулов трех типов. В этих экспериментах конкретные стимулы соответствовали ожидаемому запаху, другому запаху или смеси двух запахов. (В исследовании участвовали две группы людей, каждая из которых должна была реагировать на один из этих двух запахов.) Когда стимул соответствовал ожиданиям, активность нейронов до и после его воздействия имела более высокую корреляцию, чем в тех случаях, когда участнику представляли неожиданный запах.

Эти результаты показывают, что грушевидная кора создает временную предсказательную матрицу запаха, в дальнейшем способствующую более быстрой идентификации уже знакомого запаха. Кроме того, временные различия активности в нескольких отделах коры (таких как передняя часть грушевидной коры и орбитофронтальная кора) указывают на возникновение предварительных картин, сохраняющихся на протяжении нескольких секунд после воздействия стимула, вне зависимости от природы стимула. Это означает, что активность в этих отделах в основном определяется ожиданием, а не самим стимулом. Тем временем в других отделах (таких как задняя часть грушевидной коры) наблюдается более быстрый переход от картины до воздействия стимула к картине после воздействия стимула, что указывает на функциональную роль этих отделов в интеграции упреждающих и обратных связей. В данном случае обработка информации определяется скорее входным сигналом, чем обратной связью. Исследования на эту тему продолжаются.

По-видимому, следует рассматривать эффекты восприятия как соотношение стимулов, смысл которых определяется в соответствии с предыдущим опытом и поведенческими реакциями. Обонятельная система демонстрирует необычайную гибкость в ответах и перцептивном выражении. Оценка стимулов чувствительна к малейшим изменениям воздействия и опыта, что влияет на интеграцию обонятельных сигналов в различных ситуациях, связанных с принятием решений. Все это также показывает, что вариации восприятия одного и того же физического стимула являются не недостатком сенсорного восприятия, а неотъемлемой частью системы обработки сигналов.

Психонейронная теория

В обонянии перцептивное пространство рассчитывается как опытное. Ощущение запаха выступает в роли динамической меры для оценки информации в конкретном контексте, в частности, в изменчивых смесях. Гибкие изменения фрагментов сигнальной информации возможны благодаря особой структуре обонятельных путей, включая распределенную комбинаторику рецепторов в эпителии (см. глава 6), отражение статистики внешних сигналов в луковице (см. глава 7) и индивидуальных вычислений на уровне нейронов (см. текущую главу). Именно так мозг измеряет окружающий мир с помощью носа. Понятно, что эти принципы кодирования находят отражение в восприятии запахов.

Что эти принципы обработки обонятельных сигналов означают для психологии? В главе 9 мы получим ответ на этот вопрос. Он основан на главных принципах обонятельного кодирования на уровне нейронов, о которых говорится в данной главе, и связывает их с психологическими механизмами: повторением и уточнением через наблюдение, обучение и память. Модель мозга как измерительного механизма связывает принципы активности нейронов с эффектами восприятия; здесь молекулярная наука соприкасается с чувствами.

Структура феноменологического опыта – восприятия мира –