Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

при переходе на более высокие ступени активности мозга».

Обоняние становится идеальной моделью для изучения обработки сигналов более высокого порядка в других модальностях. Интеграцию высших отделов мозга понять трудно; эти сигналы не топографические, а случайные и автоассоциативные[350], как в обонятельной системе.

Новые модели описывают грушевидную кору в качестве автоассоциативной структуры (в частности, это относится к работам Льюиса Хэберли, Дона Уилсона, Кевина Фрэнкса, Наошиге Учиды, Филиппа Литодона, Джерри Исааксона и других)[351].Автоассоциативной называют интерактивную и перекрестную обработку сигналов в грушевидной области и соседних с нею областях. Большая часть активности грушевидной коры характеризуется наличием обратной связи для усиления, ингибирования или уточнения информации. Эти взаимодействия с обратной связью происходят между грушевидной корой и луковицей, а также грушевидной корой и более высокими областями коры. Взгляните на рис. 8.2; происходящее между луковицей и грушевидной корой правильнее всего назвать «зашифровывание сигнала» – вновь, и на этот раз безвозвратно. Видно, что отростки из некоторых клубочков концентрируются в каких-то участках грушевидной коры (конвергенция сигналов), а отростки из других клубочков расходятся и распределяются совсем по разным местам (дивергенция сигналов)[352]. Остается неясным, не связано ли это с генетическими факторами, например, с разным диапазоном настройки рецепторов. Аксель объясняет последствия такой перекрестной связи: «Эксперименты в нашей и в других лабораториях показали, что конкретный нейрон в первичной сенсорной коре получает сигналы от нескольких клубочков. Но эти сигналы неупорядоченные. Конкретный нейрон в сенсорной коре получает сигналы от случайного набора клубочков».

РИС. 8.2. «Зашифровывание сигнала» между главной обонятельной луковицей (MOB) и грушевидной корой (PCx), иллюстрирующее конвергенцию и дивергенцию сигналов. Источник: M. I. Vicente and Z. F. Mainen, Convergences in the Piriform Cortex, Neuron 70, no. 1 (2011): 1–2, fig. 1 © 2011 Elsevier Inc.

«Если это так, – подчеркивает Аксель, – то конкретный запах должен активировать разные картины у разных людей, а значит, эти картины не имеют [собственной] ценности; возможно, для организма они не имеют смысла. И нужно, чтобы связи в высших отделах мозга придали смысл этим картинам. Мы проделали много экспериментов, которые, судя по всему, подтверждают, что это удивительное наблюдение действительно справедливо».

Активность на входе в грушевидную кору распределенная и рассеянная; она зависит от конкретного индивидуума и от временных факторов. Воссхолл комментирует: «Мне нравится идея, что грушевидная кора представляет собой такую читающую, пишущую и исправляющую логическую машину, которая отображает информацию, не имеющую фиксированной локализации или идентичности. Я не знаю, как это прочесть, и я не думаю, что кто-нибудь знает. Но мне это кажется важным… Самое ужасное, что у нас есть четыреста клубочков и есть некая геометрическая структура, в которой четыреста клубочков укладываются на карту грушевидной коры, формируя спираль или куб, но это не решает проблему восприятия. У нас нет достаточной информации о коде, чтобы оперировать картинками».

Такая случайность функциональна. Информация разбивается на множество фрагментов, которые сравниваются и группируются в результате различных превращений. Именно так обонятельная система способствует удивительной гибкости поведения в ответ на стимулы с разным смыслом в разных природных сочетаниях. Для осмысления происходящего «Энигма» использует два механизма: нисходящие сигналы, определяющие ожидание, и временное кодирование, структурирующее отношения входных данных.

Карта исходящих сигналов

Может быть, пришло время для обратного проектирования. Цзоу Донцзин предложил анализировать в этом контексте картины исходящих, а не поступающих сигналов. «Меня интересует выход из грушевидной коры. Вероятно, он не так дезорганизован, как мы думали. Здесь может быть некая организация, например, какой-то новый тип конвергенции».

В 2014 году Стюарт Фаерштейн и Фред Чен изучали грушевидную кору, повернув проблему обратной стороной[353]. Вместо того, чтобы задаваться вопросом, что сообщает сигнал (то есть исследовать его эфферентные связи), они смотрели, откуда он идет (афферентные связи). В частности, они следили за проекциями из двух доменов орбитофронтальной коры высшего порядка (агранулярного островка и латеральной орбитофронтальной коры) обратно в грушевидную кору. Им повезло. Исследователи из лаборатории Фаерштейна обнаружили две различимые популяции нейронов с почти неперекрывающейся топографической организацией. Это указывает на наличие нисходящей организации: сигналы в грушевидной коре регулируются за счет системы обратной связи с высшими отделами коры головного мозга.

Цзоу объясняет: «Это вставочные клетки, но их отростки идут в разные отделы. Мы начинаем предполагать, что существует некий уровень переорганизации для сигналов, выходящих из грушевидной коры». Однако это предварительные результаты. «Проблема в том, что грушевидная кора огромна. Есть много других участков, в которые она направляет сигналы. Пока это не изучено досконально».

Тем или иным образом нисходящие эффекты определяют интеграцию обонятельных сигналов; сигналы в грушевидной коре структурируются на выходе. Эти идеи подтвердились в 2017 году в лаборатории Александра Флейшмана при анализе нейронных подсетей и временных картин активации в грушевидной коре[354]. Это тоже еще не окончательные данные, но они уже направляют нас к новой модели.

Ключ в межнейронных связях. Плотная ассоциативная сеть в грушевидной коре способствует широкому распределению и мгновенной интеграции обонятельных сигналов в соседние процессы. Значение обонятельного сигнала в меньшей степени зависит от его организации на входе и больше от его участия в параллельных процессах. Мы видим, что представление сигнала на уровне нейронов в сердце обонятельной коры, где в каждый момент времени происходят бесчисленные комбинации, соединения и перекрестные активации, на самом деле является процессом. Грушевидная кора обеспечивает гибкость сигнальной активности, информируемой активностью нисходящих связей. Главная задача мозга в отсутствие четкого пространственного порядка – в расчете наличия, силы, конкуренции и последовательности сигналов. Нисходящие процессы определяют интеграцию сигналов и связывают категоризацию запахов с опытом, ожиданием и эффектами в перекрестных модальностях.

Это половина истории того, как мозг производит измерения окружающего пространства путем отбора информации и определения приоритетов. Вторая половина относится к регуляции входных сигналов. Порядок появления – временная последовательность нейронных картин – определяет конкуренцию входных сигналов и их интеграцию с другими сигналами для оценки с точки зрения особенностей, известности или новизны. Временное кодирование обонятельных сигналов осуществляется с помощью двух механизмов – очередности кодирования на уровне рецепторов и популяционного кодирования на уровне нейронов.

Очередность кодирования

Очередность кодирования на уровне рецепторов подразумевает, что идентичность запаха зависит от избирательной активации рецепторов. Лишь небольшой набор рецепторов – не все сразу – первоначально отвечает на стимул в определенной концентрации и определяет, какой сигнал от эпителия получает мозг. Объяснение запахов с учетом временных параметров кодирования началось с исследований эффектов латентности (тоже в обонянии) Джоном Хопфилдом в середине 1990-х годов[355]. Латентностью называют временной интервал между действием стимула и ответом. Нейробиолог Дима Ринберг из Нью-Йоркского университета,