Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

отбирать, измерять, отражать и представлять на карте изменчивый состав химического окружения? Ответ появляется при анализе обширных связей луковицы и обонятельной коры с соседними отделами коры. Обонятельная кора состоит из нескольких отделов. Многочисленные митральные клетки связывают луковицу с грушевидной корой – самым крупным отделом первичной обонятельной коры. Ее архитектура способствует широкому распределению обонятельных сигналов.

«Энигма»

Анализ обонятельной коры можно сравнить с прогулкой по широко распределенной сети комбинаторной активности нейронов. «Как называлась машина, которую использовали немцы? – смеется Экри. – “Энигма”[346]! Вы загружаете в “Энигму” входные данные. Информация здесь, но она не искажена процессом ввода. На основании структуры входных данных вы не можете сказать, что это за информация, и на основании выходных – тоже. Вот почему “Энигма” была мощным кодирующим устройством, но должен был существовать механизм для ее раскодирования. – Экри выглядит взволнованным. – В каком-то смысле связь между обонятельной луковицей и грушевидной корой – это “Энигма”». Код «Энигмы» был раскрыт не через описание выходных данных и не через код для каждого сообщения. Не было явного соответствия между входными и выходными данными. Для разгадки «Энигмы» нужно было раскрыть заложенные в нее принципы шифрования. То же самое можно сказать об обонятельном мозге и о том, как он транслирует молекулярную информацию в ментальные образы.

Грушевидная кора – активный информационный узел с широкой сетью выходных сигналов. Она посылает сигналы к соседним отделам коры с разными чувствительными и познавательными функциями, включая гиппокамп (память), амигдалу (распознавание, первичные эмоции, избегание), обонятельный бугорок (перекрестная модальность, слуховые ассоциации), орбитофронтальную кору (принятие решений), энторинальную кору (ориентирование и восприятие времени), периренальную кору (интеграция сигналов с перекрестной модальностью) и другие. Грушевидная кора не просто посылает сигналы в эти отделы, она получает в ответ сигналы обратной связи.

Обонятельная кора в качестве кодирующего устройства шифрует информацию. Вместо того, чтобы формировать дискретные кластеры нейронов, как в гломерулярном слое, выходящие из луковицы аксоны митральных клеток расходятся далеко, широко и разрозненно в пять главных отделов обонятельной коры и прилежащие области. «В некоторых областях, таких как амигдала, сохраняется определенный пространственный порядок», – объясняет Ричард Аксель. А в других его нет. «Если вы посмотрите на первичную сенсорную кору, то увидите, что порядок исчез. Все запахи активируют распределенные образы, которые переплетаются и различаются для всех запахов. Конкретный запах активирует разные картины в мозге разных людей… и на обеих сторонах вашего собственного мозга!» Так что не только ваша картина активации грушевидной коры в ответ на 2-метоксибензальдегид (со сладковатым запахом аниса) отличается от картины в голове вашего возлюбленного, но даже картина в вашем правом полушарии выглядит иначе, чем в левом.

Грушевидная кора считалась важнейшим участком формирования обонятельного образа, где большинство сигналов из разных обонятельных отделов интегрируются в нейронные картины обонятельных образов. Но в грушевидной коре нет заметного порядка[347]. В 2011 году Дара Сосульски, Ричард Аксель и Сандип Роберт Датта (сначала в Колумбийском университете, теперь в Гарварде) следили за отростками митральных клеток, протянувшимися от луковицы до грушевидной коры[348]. Они вводили маркер (модифицированный декстран) в митральные клетки, иннервирующие клубочки, чтобы понять, какую информацию аксоны передают соседним клеткам и другим аксонам. На уровне коры обнаруживается картина широко и нерегулярно распределенной информации (Рис. 8.1)[349].

РИС. 8.1. Сравнение путей передачи сигналов в зрительной и обонятельной системе. Слева: ретинотопическая организация, отражающая топографию проекций сигналов от сетчатки через таламус к первичной зрительной коре V1. Справа: пространственно распределенная активация рецепторов в эпителиальном слое; сигналы активации собираются и организуются в дискретные пространственные кластеры (клубочки) в обонятельной луковице, а затем распределяются по разным участкам грушевидной коры. Источник: © Ann-Sophie Barwich.

Удивительно наблюдать, как четкие кластеры в луковице распадаются в сенсорной коре. Лесли Воссхолл, работавшая в лаборатории Акселя, говорит: «Я чувствовала, что людям не нравится работа Акселя с грушевидной корой, поскольку трудно признать, что что-то случайно и изменчиво. Но я узнала об этой работе с огромным облегчением, поскольку совершенно не понимала, к чему мы можем прийти, если каждый синапс что-то отображает. В какой-то момент нужно абстрагироваться от смысла этих нейронных картин. Они должны быть гибкими, чтобы вы могли воспринимать нечто, чего никогда ранее не нюхали. Возможно, вы не можете это назвать, но вы можете это обнаружить. Это должно накладываться на опыт. Так что я сочла гибкость кодирования в грушевидной коре фантастическим результатом!»

Мозг описывает не молекулы, а временные информационные картины, извлеченные и соотнесенные в конкретном контексте, без использования матрицы химических веществ для классификации бесчисленных молекулярных вариаций.

Однако Мэтт Роджерс предполагает, что некая карта может обнаружиться при появлении более качественных инструментов. «Мы видим лишь 10, 15, максимум 20 % [грушевидной коры]. С теми инструментами, какие у нас есть, мы не видим всего. Пока кто-нибудь не покажет мне полностью объемную грушевидную кору, я не оставлю идею, что хемотопическая карта выходит за пределы обонятельной луковицы. – И добавляет: – Я знаю, что таких доказательств пока нет, или их очень мало. На самом деле я не думаю, что карта существует. Я просто ставлю вопрос шире. Мы пытаемся получить максимальную информацию с теми инструментами и технологиями, которые у нас есть».

Эйвери Гилберт заметил, что даже некоей скрытой карты было бы недостаточно для кодирования запахов, если ее модель основана на свойствах зрительной системы. Как было показано в предыдущих главах, обонятельная система в такую схему не укладывается. «Мне кажется, обонятельная система не описывается кортикальной картой для зрения. Световой поток, определение контуров, стабильность цвета – все это можно локализовать. Все это располагается на скрытом базовом уровне системы, совсем в иной плоскости. И я думаю, мы проделали хорошую работу, найдя биологические и неврологические неизменные части зрительной системы. Но я думаю, что все неизменные части обоняния – полностью внешние».

Кроме того, как отмечал Аксель, зрительная система тоже не подчиняется исключительно топографическому описанию. На более высоком уровне топография исчезает. «Представление о том, что вы продолжаете использовать топографию, когда решаете проблему, скажем, распознавания предметов, соответствует довольно простой задаче по сравнению с тем, что приходится делать зрительной системе. Вы отбрасываете пространственный порядок и используете случайные сигналы». Возможно, мозг не способен отображать все предметы, которые ему встречаются. В какой-то момент он переходит на более абстрактный уровень. «Я имею в виду, что структура существует, но подумайте, что и в зрении в конечном итоге мы вновь возвращаемся к случайным входным сигналам. – И добавляет: – Эта случайность в других системах чувств проявляется на более поздних ступенях. Мне кажется, что в других областях, где есть эта прекрасная топографическая организация, она отбрасывается