Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

(о последствиях этого для восприятия мы поговорим в главе 9).

Второй фактор касается расхождения результатов для одной клетки и для популяций клеток. Регистрация активности отдельных клеток, часто у животных под наркозом, не может быть достаточным основанием для функциональной характеристики кодирования запаха. Популяционное кодирование может играть более важную роль (см. глава 8). Итог экскурса в электрофизиологию таков, что мы еще далеки от понимания луковицы, особенно от понимания ее топографической активности.

Кроме того, похоже, относительная стабильность и инвариантность организации и активации клубочков не встречаются у генетически разнообразных организмов и видов (или представителей одного вида), чей мозг сформировался под влиянием широкого опыта, в отличие от мозга строго контролируемых лабораторных мышей. Идея о карте луковицы, возможно, подкрепляется экспериментальными артефактами, связанными с методологией экспериментов или лабораторными стандартами.

В частности, наше понимание обонятельной системы строится на изучении генетически гомогенных модельных организмов, таких как мыши, крысы и дрозофилы[335]. А что будет, если изучить генетически различающиеся организмы, например, людей? Кристиан Марго ссылается на работу Чарли Грира[336], которая «показала, что о людях нам известно мало, поскольку часть [данных] получена при изучении трупов пожилых людей, передавших свое тело для исследований. Чарли Грир анализировал гломерулярный [материал] молодых людей и обнаружил около 5500 клубочков». Это было неожиданно. Прежние оценки строились на соотношении 2:1 (700 клубочков и 350 генов рецепторов). По данным Грира это соотношение составляет примерно 16:1! «Очевидно, это что-то совсем другое. Никто этого объяснить не может», хотя такое большое количество клубочков может говорить о надежности представления обонятельного сигнала.

Таким образом, периферия луковицы и картина ее активности менее устойчивы и инвариантны, чем нам казалось. Готового заранее плана нет, и луковица отображает активность рецепторов в соответствии с инструкциями, полученными в ходе развития. Фаерштейн делает вывод: «Практически все, что вы делаете с животным с точки зрения генетики и что влияет на экспрессию рецепторов, меняет организацию клубочков луковицы. Мне кажется, что гломерулярная организация луковицы чрезвычайно пластична, моделируема и неустойчива. Она не стереотипна. Она не предопределена. Она изменчива».

Отображение стимулов без карты

Проведение сигнала в луковице не предопределено, и генетика рецепторов играет важнейшую роль в образовании клубочков. То, что кажется неупорядоченным, не обязательно нефункционально. Обонятельная луковица не имеет карты запахов, понимаемой как отражение хемотопической или ринотопической организации или как некое стандартное распределение по определенным участкам, основанное на химии стимулов. В луковице не закодирована топология стимулов. И главная загадка остается без ответа: какую информацию передает эта частично структурированная и сформированная в ходе развития организация луковицы?

«Проблема в том, что мы не знаем точно, что нужно искать, – комментирует Рид. – У нас нет подходящей модели для ответа на эти вопросы. На мой взгляд, интересно, что в какой-то степени это вопросы или проблемы, которых нет в зрительной и слуховой системах. Они не связаны с такого рода проблемами. Чтобы выйти из этой ситуации, либо придется сказать, что в луковице существует некая «одотопическая» карта, что означает попытку свести систему к двум известным моделям, либо признаться, что здесь реализуется совершенно иной процесс».

По мнению Шеферда, решение в вычислительных механизмах, лежащих в основе восприятия запахов. Возможно, эти процессы не отличаются в корне от того, что происходит в зрительной системе, но используют наименее изученный механизм визуального кодирования, который отвечает за распознавание лиц. «Я думаю, что новая технология распознавания лиц имеет большое значение для точной количественной характеристики нестандартной схемы активации обонятельных клубочков – это еще один пример того, какие преимущества обоняние может получить от основных направлений науки и технологии».

Лица, как и запахи, не описываются простыми признаками, такими как форма или группы форм (иначе все мы были бы художниками). В лицах завораживает то, что мы выделяем их по индивидуальным признакам на фоне общей картины. Идея Шеферда интересна в связи с важнейшей особенностью распознавания запахов – ее индивидуальным подходом, особенно с учетом контекста. Шеферд убежден, что аналогия с распознаванием лиц поможет понять активность луковицы: «Такое предположение станет реальным с новой технологией распознавания лиц или чего-то подобного, когда они будут применены для распознавания картины активности клубочков». Возможно, вычислительная аналогия Шеферда окажется верной и без сохранения концепции топографии.

Непредсказуемость действия стимулов, в том числе нестандартность химической топологии при распознавании запахов, не означает, что не существует закономерностей, которые можно моделировать. Это просто указывает на необходимость другого подхода к созданию модели. Нам нужно заново обдумать, что именно система вычисляет и отображает.

Особенность функционирования обонятельной системы «в природе» – непредсказуемость химических стимулов из окружающей среды и их взаимодействия с сенсорной системой. Томас Клеланд из департамента психологии в Корнеллском университете предположил, что луковица отображает не классы химических веществ, а химическую среду. Точнее, луковица отслеживает статистику изменений запахов в окружающей среде[337]. Возможно, активность луковицы соответствует статистике химического окружения.

Такая функциональная топология требует достаточной гибкости и пластичности сигнальной системы, а не анатомической близости (как в зрении). В частности, необходима оптимальная настройка для передачи изменчивости и частоты входных сигналов. Эта настройка основана на двух важнейших элементах обонятельной системы – генетике рецепторов и ингибировании.

Генетика рецепторов играет критическую роль в статистическом отслеживании изменений химического окружения за счет настройки диапазона рецепторов (вспомните, что она определяет сродство лигандов к рецепторам). Это может объяснять перекрывание картин активности при действии специфических одорантов. Пространственная организация луковицы отражает не топологию стимулов, а приблизительный диапазон настройки.

Ингибирование в микросетях луковицы в этом контексте служит для усиления контраста и разделения сходных стимулов. Локальная обработка обонятельных сигналов в микросетях вставочных нейронов не просто координирует и уточняет пространственные картины. Важно, что она индуцирует формирование временной картины, определяющей специфические обонятельные сигналы, и способствует их дальнейшему разделению, особенно по сравнению с запахами со схожими химическими признаками или с другими стимулами с перекрывающейся картиной активации. Поэтому в главе 8 мы поговорим о том, как принципы временного кодирования определяют распознавание и классификацию запахов.

На основании системного теоретического подхода мы теперь можем заключить, что отображение запахов на уровне нейронов определяется не химической топологией, а классами химических соединений из окружающего пространства. Терри Экри едко заметил: «Мозг – не немецкий химик!» (на что Шеферд мгновенно отреагировал: «Но мозг немецкого химика – да»). Картина на уровне нейронов отображает взаимодействие организма с внешним окружением. И указывает на необходимость моделирования этого окружения в тех условиях, в которых находится система. В результате, учитывая центральную роль рецепторов в функционировании системы, о которой мы говорили в этой главе, далее нам следует