Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

узнать от мух?

Временное кодирование в обонятельной системе насекомых регулируется с помощью ингибирования[361]. Стопфер смеется: «Я думаю, ингибирование – это все!» В случае насекомых «некоторые доказательства временных структур есть уже на уровне рецепторных обонятельных клеток, которые у насекомых обеспечивают входной сигнал для проекционных нейронов в антенной доле. Эти проекционные нейроны демонстрируют гораздо более сложные картины активации, чем рецепторные клетки. Когда вы смотрите на реальную картину возбуждения проекционных нейронов и воздействуете на антенны разными запахами, это сразу бросается в глаза».

Механизмы ингибирования структурируют сигнал в каждом нейроне, как азбука Морзе. Стопфер продолжает: «Это сложные и воспроизводимые временные картины. Вы видите картины ингибирования, потом возбуждения, потом ингибирования. Вы видите серию всплесков, затем ингибирование, потом опять серия всплесков, опять ингибирование, и еще одна серия всплесков. И так все время!»

Разные скорости возбуждения сенсорных нейронов в ответ на разные стимулы приводят к изменению по разным временным шкалам. Например, возможны различные проходящие серии импульсов, тоническое возбуждение (медленное и постепенное), которое длится дольше воздействия стимула, или сочетание обоих вариантов. Кроме того, всплески могут иметь разную длительность, интенсивность, время задержки. Кроме возбуждения сигналы нейронов регулируются медленно и быстро действующими механизмами ингибирования, и так далее. Кей добавляет: «Таким образом, ингибирование координирует и формирует активность, а также определяет ее временной ритм. Без этого вы имеете просто массив входных сигналов – а при поступлении на следующий кортикальный уровень все размывается».

Стопфер объясняет, что торможение эффективно регулирует колебания популяций нейронов. «Например, в антенной доле мы видим ингибирование по двум временным шкалам. Есть очень медленные картины, определяющие поведение проекционных нейронов. На них накладываются очень быстрые ритмичные колебания, которые способствуют синхронизации пиков. Что это означает для остальной части системы? Идея Жиля, которая мне кажется правильной, в том, что следующие за ними клетки очень чувствительны к синхронизации».

Стопфер подчеркивает важность ингибирования для синхронизации активности. «Идея в том, что ритмическое торможение (колебание) координирует возбуждение популяций нейронов таким образом, что они становятся «синхронными». Пики двух разных нейронов синхронизируются, если происходят в одном цикле колебаний. Мы знаем об этом, поскольку реактивные нейроны обычно возбуждаются только на пике цикла».

Временное кодирование относится не к отдельным нейронам, а к координированной активности популяций нейронов. Стопфер комментирует: «Если бы пики этих проекционных нейронов были менее синхронизированы, нельзя было бы вызвать возбуждение клеток Кеньона». (Клетки Кеньона – нейроны грибовидного тела насекомых, аналога грушевидной коры у млекопитающих.) Пиков могло бы не быть, поскольку «эта активность была бы рассредоточенной и не суммировалась для достижения порогового значения, необходимого для возбуждения клеток Кеньона. Синхронизация позволяет клеткам Кеньона возбуждаться за счет того, что достаточное количество пиков проекционных нейронов выравнивается во времени. Но вспомните, что есть еще картина очень медленного торможения, которая определяет, какие проекционные нейроны возбуждаются в определенные моменты времени по отношению друг к другу. Только определенная популяция проекционных нейронов возбуждается примерно в одно и то же время, поскольку одни нейроны тормозятся, а другие – возбуждаются».

Картины возбуждения нейронной популяции накладываются друг на друга, приводя к более сложной связи между распространением сигнала и двигательным поведением, и наоборот. Возбуждение связано с поведением через сопряжение действия и восприятия. Как мозг читает эти сигналы?

Интерпретация азбуки Морзе

Важнейший этап процесса состоит из трех актов. Во-первых, специфичность ответа нейронов повышается при продолжительном воздействии стимула. Стопфер уточняет: «Когда запах появляется впервые, колебаний не происходит. Требуется двукратное или трехкратное воздействие запаха, прежде чем они начнутся. Это связано с пластичностью нейронов антенной доли, зависящей от активации. Локальные нейроны реагируют более эффективно после многократной активации. В результате повторного воздействия запахов тормозящие локальные нейроны все эффективнее синхронизируют активность проекционных нейронов. Мы считаем, что это помогает системе становиться более специфичной, если запах продолжает присутствовать».

Во-вторых, повторяющийся опыт обеспечивает избирательность и категоризацию. Стопфер комментирует: «Что важно, а что – помехи? Может быть, важным считается то, что присутствует постоянно, а не быстротечно. Допустим, вы находитесь рядом с источником запаха, или есть что-то, на что ваши рецепторы настроены наилучшим образом, и встречи с этим запахом будут повторяться. В результате процесс будет усиливаться, так что вся система станет еще специфичнее. Мы подозреваем, что при первой встрече с запахом происходит большой всплеск активности – не особенно специфичной, но, возможно, приводящей к некоему ориентирующему ответу, которой сообщает, что здесь есть нечто новое. Если запах еще какое-то время присутствует, система на него настраивается. В терминах динамических систем можно сказать, что антенная доля формирует аттрактор в отношении этого стимула, [помечая пространство], и затем система способна распознавать этот запах точнее».

В-третьих, повторяющийся опыт способствует уточнению сенсорного кода. Стопфер продолжает: «Вы идете от очень общего ответа к гораздо более специфическому. В самом начале происходит крупный всплеск, который сообщает, что в окружающей среде появилось нечто новое. И сразу после этого вы начинаете классифицировать: например, это скорее цветочный запах, нежели пряный. Если запах продолжает действовать, по мере повторения процесса система становится все специфичнее, нисходящий сигнал становится специфичнее, и вы можете точно определить, что это такое. По такой схеме поначалу вы делаете общий вывод: это что-то [фруктовое], а затем по ней же вы скажете: а, ну конечно, это вишня, а не клубника. Это происходит только в том случае, если запах присутствует достаточно долго, чтобы представлять для организма какой-то интерес».

Важно, что данные механизмы структурируют и определяют приоритет восходящих сигналов. «Это пример пластичности с функцией упреждения, – считает Стопфер. – Он не зависит от механизма внимания, подающего сигналы сверху из разных участков мозга», хотя, безусловно, нисходящие сигналы направляют, ускоряют и усиливают процесс уточнения наблюдений. Таким образом активность мозга по измерению ответа нейронов формируется несколькими динамическими механизмами, включая направляющие (упреждающая и обратная связь) и пороговые (под влиянием опыта нейронов для специфических сигналов).

Эти механизмы, регулирующие поведение популяций нейронов, объясняют, как обонятельная система далее дифференцирует запахи либо неоднозначные, либо недостаточно определенные на уровне комбинаторного кодирования и распределения сигнала. Их повторяющаяся оценка облегчает процесс отбора и обучения, позволяющие уточнить наблюдения. «Но это не объясняет, как запахам присваивается смысл, – заключает Стопфер. – По моему мнению, это самый важный вопрос, остающийся без ответа, поскольку получается, что связь между проекционными нейронами и клетками Кеньона в значительной степени устанавливается случайным образом».

Распределение сигнала кажется случайным. Но его измерение далеко не произвольно. «В обонянии информация содержится во временном соотношении активации разных нейронов», – подытоживает Стопфер.

Общие принципы, индивидуализированное исполнение

Представление сигналов на уровне нейронов в системе обоняния индивидуализированное. Не существует