Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

физик по образованию, развил эту идею в компьютерной модели рецепторов[356]. «Идея об очередности кодирования появилась в нашей лаборатории пару лет назад, – рассказывает он. – На самом деле она очень простая – рецепторы можно упорядочить по чувствительности: более чувствительные, менее чувствительные и очень слабые. Вообще говоря, именно это видит мозг».

Картина активации рецепторов изменяется с повышением концентрации стимула. Ринберг описал гипотетический рецепторный код для нескольких концентраций одного запаха. Например, запах в низкой концентрации возбуждает небольшую группу рецепторов {R1; R2}. При средней концентрации запаха возбуждаются и другие рецепторы, и группа расширяется до {R1; R2; R3; R4}. При высокой концентрации запаха возбуждается еще больше рецепторов, и образуется группа {R1; R2; R3; R4; R5; R6}.

Как объясняет Ринберг, распознавание смесей естественным образом вписывается в эту модель. Активность некоторых рецепторов подавляется, когда на эпителий действует несколько запахов, так что для смесей первичный набор изменяется. Например, если вы действуете на эпителий смесью A+B и обнаруживаете первичный набор активирующихся рецепторов {R1; R3; R4; R5; R6}, он будет не таким, как первичные наборы активирующихся рецепторов в случае воздействия запахов A {R1; R3; R5; R7} и B {R2; R4; R6} по отдельности.

В таком случае различие между обонятельными сигналами отражается первичным набором возбуждающихся рецепторов. Эти наборы разные для мономолекулярных запахов и смесей, а также запахов в разной концентрации. Конфигурационные эффекты в восприятии смесей, такие как «образ картофельных чипсов» в экспериментах Экри, находят материальное объяснение: специфические соотношения активируют специфические первичные наборы рецепторов. Отдельные молекулы запаха (метилмеркаптан, метиональ, 2-этил-3,5-диметилпиразин) имеют иной код первичной активации, нежели их смесь. Кроме того, первичные коды различаются для таких смесей при разном соотношении компонентов. Роджерс считает эту идею правдоподобной, исходя из теоретических системных соображений. «Вопрос о временной очередности, на который обратил внимание Дима, представляется интересным. Предполагается, что в наибольшей степени результат восприятия определяется самыми чувствительными рецепторами для конкретных молекул».

При этом возникают новые вопросы о кодировании запахов. Роджерс замечает: «Если существует очередность, когда есть, допустим, около двадцати рецепторов и один из них – «самый главный», что система делает с остальными девятнадцатью? Зачем они нужны? Чем они занимаются?» Роджерс возвращает нас к эффектам подавления активности, описанным Фаерштейном (см. глава 6). «Есть некое противоречие, изменяющее код. Удивительны масштабы происходящего. Я предполагаю, что система обладает некоторой избыточностью. Так что если главный рецептор не активируется по какой-то причине, например, из-за наличия в смеси антагониста, вы все равно в некоторой степени можете ощущать запах. Особенно если этот запах важен с точки зрения поведения». И развивает идею: «Несколько путей рецепторной активности [могут приводить] к одинаковому восприятию. Вот что я называю избыточностью. Активность рецепторов в отношении кодирования смесей – это серьезный вопрос».

В ответ Ринберг поясняет, что он предлагает лишь компьютерную модель. Она не определяется биологическими свойствами компонентов: «Красота модели первичного кодирования в том, что она не зависит от всех этих факторов». Это мнение признается не всеми. Кей считает, что поведение рецепторов, включая очередность кодирования, зависит от биологических условий, в которых находится организм. Она добавляет, что двигательное поведение влияет на скорость вдыхания запахов и следовательно, на временное кодирование. Как объясняет Кей, ограниченность данных Ринберга, полученных в экспериментах на грызунах с зафиксированной в одном положении головой, связана с тем, что у них «отсутствуют вестибулярные эффекты, которые возникают при вдыхании запахов». Вестибулярные эффекты связаны с контролем движений и равновесия. Она говорит: «По-видимому, крысы с зафиксированной головой нюхают медленнее. Если животные нюхают медленнее, это означает, что воздействие стимула пролонгируется и его легче воспринять, но я готова поспорить, что животным труднее делать что-то другое. Так что, возможно, они не различают химические вещества». Изменение скорости вдыхания запахов отражает компромисс между более точной и подробной идентификацией и быстрым двигательным ответом.

Ринберг отвечает, что в других исследованиях было показано, что распознавание запаха не зависит от того, с какой скоростью нюхать[357]. Это дополняет его же статью 2018 года «Независимое от дыхания кодирование запаха»[358]. И все же эта стабильность может зависеть от других факторов, включая запоминание стимулов через распознавание картин активации. Границы между распознаванием запахов и памятью – предмет постоянных дискуссий. «Трудно отделить обонятельное восприятие от заученных воспоминаний, – отмечает Цзоу. – Чаще всего, если вы применяете запах всего один раз, животное его сразу запоминает. Сколько запахов подряд клетки в состоянии запомнить?»

Вопрос о зависимости – или независимости – очередности кодирования от биологических факторов и тем более о степени этой зависимости требует дальнейших исследований. Каким бы ни был результат, идея очередности кодирования создает новые основания для построения теории кодирования запахов.

Ее принципы объясняют быстрые взаимодействия сенсорной системы с окружающим миром. Более длительное, повторяющееся или интенсивное вдыхание запаха в отличие от краткого вдыхания изменяет выборку достигающих носа химических сигналов еще до их оценки. Оценка зависит от временного кодирования на уровне популяций нейронов.

Популяционное кодирование

Мозг анализирует всплески активности нейронов – нервные импульсы. Эта активность имеет разную скорость и последовательность на фоне временных картин популяций нейронов. Пики показывают, когда, в каком сочетании и порядке и при какой амплитуде стимул превращается в нейронный сигнал. Сигнальные события никогда не происходят изолированно, они всегда формируют последовательности. Каждый последующий сигнал определяется предшествовавшими и параллельными сигналами. Аналогично тому, как вы чувствуете, что килограмм весит меньше после того как вы несли пять килограмм, и больше после того как вы несли сто грамм, так и параметры нейронного сигнала, включая его силу, соотносятся с другими сигналами. Опыт тяжести груза – это мера состояния вашего тела в данном контексте, как и ответ нейронов на стимулы. Такая же аналогия справедлива для запахов.

Как анализировать временной код через нервные импульсы? Роджерс смеется: «Здесь в игру опять включается электрофизиология!» Электрофизиологические методы регистрируют потенциалы действия. При возбуждении через клеточную мембрану нейрона проходит сложный каскад ионов, из-за чего изменяется напряжение и электрический заряд нервной клетки.

Механизмы временного кодирования в популяциях обонятельных нейронов млекопитающих изучены недостаточно. С насекомыми дело обстоит лучше. Причина, почему временные модели для обоняния насекомых пока не нашли отражения в работах с млекопитающими, в том, что насекомыми и грызунами занимаются ученые из разных научных сообществ. Наиболее заметные исследования насекомых были проведены в лаборатории Жиля Лорана, а также Джона Хильдебранда, Юргена Бокса, Джона Карлсона, Марка Стопфера и других[359]. Однако обонятельные системы у насекомых и млекопитающих, несмотря на значительные различия, удивительно похожи по механизмам и принципам[360]. Что же мы можем