Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Как я уже сказал, цель этой главы – показать, что приспособленность – очень трудная концепция, и что есть резоны постараться обойтись без неё всякий раз, когда это возможно. Один из способов это сделать – показать, что это слово используется биологами в, по крайней мере пяти различных смыслах. Первое и старейшее значение – одно из самых близких к повседневному.

Приступ первый

Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин вводили термин «приспособленность», то обвинение в тавтологии не могло быть предъявлено ни одному из них. Назовём эту первоначальную трактовку как приспособленность-1. Она не имела точного технического значения, а наиболее приспособленный определялся не как «тот, кто выживает». Приспособленность огрублённо означала способность выжить и размножиться, но она не определялась и не измерялась как нечто строго синонимичное репродуктивному успеху. Она имела диапазон специфических значений, в зависимости от конкретного аспекта жизни, исследуемого в данный момент. Если предметом внимания была эффективность размола растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твёрдыми зубами или наиболее мощными челюстными мускулами. В различных контекстах наиболее приспособленные особи понимались как те, кто обладал острейшим зрением, сильнейшими мускулами, острейшим слухом, быстрейшими реакциями. Предполагалось, что эти способности, наряду с бесчисленным прочими, улучшались из поколения в поколение, а естественный отбор и производил это улучшение. «Выживание самых приспособленных» было общей характеристикой этих специфических усовершенствований. В этом нет ничего тавтологичного.

Лишь позже «приспособленность» была утверждена как технический термин. Биологи думали, что им нужен термин, обозначающий то гипотетическое количество, которое так или иначе максимизируется в результате естественного отбора. Они могли остановить выбор на «селективном потенциале», или «выживаемости», или «W», но остановили на «приспособленности». Они фактически признали, что искомое определение должно «независимо от конкретного содержания, обращать “выживание наиболее приспособленных в тавтологию”». И они соответственно переопределили приспособленность.

Но тавтологичность – не есть свойство самого дарвинизма, но просто ключевая фраза, которую мы иногда используем для его описания. Если я говорю, что поезд, двигающийся со средней скоростью 120 км/ч достигнет места назначения вдвое быстрее, чем поезд, двигающийся со скоростью 60 км/ч, то тот факт, что я сказал тавтологию, не запрещает поездам двигаться, как не запрещает нам задавать осмысленные вопросы о том, почему один поезд едет быстрее другого: то ли у него мощнее двигатель, то ли лучше топливо, более обтекаемая форма, или что-то ещё. Понятие «скорость» определено так, чтобы утверждения вроде сказанного выше были бы тавтологически истинными. И именно это делает концепцию скорости полезной. Как уничтожительно выразился Мейнард Смит (1969): «Конечно, Дарвинизм содержит признаки тавтологии: такова любая научная теория, состоящая из двух математических линий». Гамильтон (1975a), говоря о «выживании наиболее приспособленных», и сказав, что «обвинения в тавтологичности вряд ли представляются справедливыми применительно к самой этой маленькой фразе», выражался очень деликатно. Цель, во имя которой «приспособленность» была переопределена, такова, что «выживание наиболее приспособленных» просто должно было стать тавтологией.

Переопределение специального технического смысле приспособленности могло бы не причинить большего вреда, чем занять рабочий день некоторых серьёзных философов, но к сожалению его точное техническое широко расплылось, и это оказало более серьёзное запутывающее влияние также на некоторых биологов. Наиболее точное и однозначное из различных технических значений – то, что принято у популяционных генетиков.

Приступ второй

Для популяционных генетиков приспособленность – рабочий параметр, точно определяемый в рамках измерительной процедуры. Практически это слово не применяется ко всему организму, но к его генотипу, обычно в отдельном локусе. Приспособленность W генотипа, скажем Aa, может быть определена как 1−s, где s – коэффициент отбора против данного генотипа (Falconer i960). Её можно расценить как меру количества потомков, которых типичный индивидуум, обладающий генотипом Aa, вырастит до их репродуктивного возраста, в сравнении с усреднённым количеством по другим вариациям. Она обычно выражается по отношению к соответствующей приспособленности одного конкретного генотипа в локусе, который произвольно определен как 1. Тогда говорят об отборе в том локусе в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, по отношению к генотипам с более низкой приспособленностью. Назовём это специальное значение термина популяционных генетиков приспособленностью-2. Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленней голубоглазых, то мы говорим о приспособленности-2. Мы предполагаем, что все другие вариации у особей усреднены, и мы фактически применяем слово «приспособленность» к двум генотипам в отдельном локусе.

Приступ третий

Пока популяционные генетики интересуются непосредственными изменениях частот генотипа и частот гена, этологи и экологи рассматривают целые организмы как интегрированные системы, которые кажется что-то максимизируют. Приспособленность-3, или «классическая приспособленность», является свойством индивидуального организма, часто выражаемым как результат выживания и плодородия. Это есть мера репродуктивного успеха индивидуума, или его успеха в передаче его генов в будущие поколения. Можно привести упомянутый в главе 7 пример долгосрочного изучения Клаттон-Броком и другими (1982) популяции благородного оленя на острове Рам, где одна из их целей состоит в сравнении полного репродуктивного успеха всей жизни, или приспособленности-3 у идентифицированных особей оленей и олених.

Обратите внимание на разницу между приспособленностью-3 особи, и приспособленностью-2 генотипа. Измеренная приспособленность-2 кареглазого генотипа будет способствовать приспособленности-3 особи, у которой окажутся карие глаза, но таковой будет приспособленность-2 его генотипа во всех других локусах. Таким образом, приспособленность-2 генотипа в локусе можно расценить как среднюю приспособленность-3 всех особей, обладающих этим генотипом. А приспособленность-3 особи можно расценить как результат влияния приспособленности-2 его генотипа, усреднённой по всем локусам (Falconer 1960).

Измерить приспособленность-2 генотипа в локусе легко, потому что каждый генотип – АА, Аа, и т.д., переходит в следующее последовательное поколение в популяции исчисляемое количество раз. Это неверно в отношении приспособленности-3 организма. Нельзя сосчитать, сколько раз организм переходит в следующее последовательное поколение, потому это когда-то происходит лишь однажды. Приспособленность-3 организма часто измеряется как количество его потомков, выращенных до взрослого состояния, но имеют место определённые споры относительно полезности этого. Одну из проблем поднял Вильямс (1966), критикуя Медавара (1960), сказавшего: «Использование генетической “приспособленности” – есть крайнее ослабление её обычного смысла: это по сути система оценки вкладов организмов в “валюте” их потомства, то есть репродуктивная деятельность “нетто”. Это – генетическая оценка товара, а не характеристика их природы или качества». Вильямса беспокоит то, что это есть ретроспективное определение, пригодное для конкретных существовавших особей. Оно предполагает посмертную оценку конкретных животных как предков, а не способ оценки качеств, которые могут быть полезны для успеха вообще. «Моя главная претензия к заявлению Медавара в том, что оно сосредотачивается на довольно тривиальной проблеме достигнутой организмом степени репродуктивного выживания. Центральная биологическая проблема – не в выживании как таковом, но в проекте выживания» (Williams 1966, с. 158). Вильямс в некотором смысле жаждет дотавтологических достоинств приспособленности-1, и есть много резонов его поддержать. Но факт есть факт – приспособленность-3, стала широко использоваться биологами именно в смысле, описанном Медаваром. Пассаж Медавара был адресован непрофессионалам и безусловно был попыткой дать им возможность следовать стандартной биологической терминологии, и уйти от иначе неизбежной путаницы с бытовым использованием «атлетической» приспособленности.

Концепция приспособленности способна запутать даже выдающихся биологов. Посмотрим, как Эмерсон (1960) ошибочно истолковывал труды Уоддингтона (1957). Уоддингтон использовал слово «выживание» в смысле репродуктивного выживания, или приспособленности-3: «… Выживание конечно не означает телесную выносливость отдельного индивидуума… Тот индивидуум “выживает” лучше всего, кто оставляет больше всех потомков». Эмерсон, указывая на эту фразу, далее продолжает: «Решающие данные относительно этого утверждения найти трудно, и вероятно потребуются обширные новые исследования, прежде чем этот пункт будет или доказан или опровергнут». Здесь это ритуально-пустословное взывание к необходимости дополнительных и обширных исследований совершенно ни к месту. Когда мы обсуждаем проблемы дефиниций, то эмпирические исследования не могут помочь нам. Уоддингтон ясно определял выживание в определённом смысле (в смысле приспособленности-3), не делая обсуждаемый факт объектом эмпирического подтверждения или отклонения. Видимо Эмерсон полагал, что Уаддингтон делал провокационное утверждение, что особи с наивысшей способностью к выживанию, также скорее всего есть особи с наибольшим числом потомков. Его неудача в понимании технической концепции приспособленности-3, проявляется в другой цитате из той же статьи: «Чрезвычайно трудно объяснить эволюцию матки и грудных желез млекопитающих…естественным отбором наиболее приспособленных особей». В соответствии с линией влиятельной Чикагской научной школы, лидером которой он был (Алли, Эмерсон и другие 1949), Эмерсон использовал этот факт как аргумент в пользу группового отбора. Грудные железы и матки были, по его мнению, адаптацией для продолжения вида.