Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Я верю в то, что размышления в терминах индивидуумов, стремящихся максимизировать кое-что ведут к открытой ошибке, в то время как размышления в терминах генов, стремящихся максимизировать кое-что туда не ведут. Под открытой ошибкой я понимаю заключения, которые «ошибающиеся» признали бы ошибочными после последующих раздумий. Я зафиксировал эти ошибки в разделе под названием «Путаница» (Докинз (1978a), Докинз (1979a, особенно Путаницы 5, 6, 7 и 11). Эти статьи приводят детальные примеры ошибок в опубликованной литературе, которые, полагаю, вытекают из «индивидуального уровня» размышлений. Нет никакой потребности мусолить их здесь ещё раз; я только приведу один пример (не упоминая имён) того, что я имею в виду под названием «Ошибка туза пик».

Коэффициент родства двух родственников, скажем – деда и внука, может быть принят как эквивалентный двум различным величинам. Он часто выражается как средняя доля генома деда, который будет идентичен по происхождению таковому внука. А также – как вероятность того, что данный ген деда будет идентичен по происхождению гену внука. Так численно эти две величины одинаковы, то может показаться, что какую из них мы используем – не имеет значения. Даже при том, что мера вероятности логически более адекватна, может показаться, что для размышлений о том, сколько «альтруизма» дед «должен» подарить внуку, любая мера могла бы использоваться. Однако это приобретает значение, когда мы начинаем размышлять об отклонениях или средней величине.

Несколько человек указали на то, что совпадающая доля генома у родителя и ребёнка точно равна коэффициенту родства, в то время как для всех других родственников коэффициент отношений отражает только среднее число; фактическая совпадающая доля может быть как больше, так и меньше. Поэтому можно сказать, что коэффициент родства «точен» для отношений родитель-ребёнок, но «вероятностен» для всех других. Но эта уникальность отношений родитель-ребёнок применяется только если используем величину доли совпадающих геномов. Если же мы вместо этого используем вероятность совпадения конкретного гена, то отношения родитель-ребёнок столь же «вероятностны» как любые другие.

Тем не менее можно продолжать полагать, что это не имеет значения, и это действительно не имеет значения, пока мы не впадём в соблазн ложного вывода. Одно такое ложное заключение, найденное в литературе, состоит в том, что родитель, столкнувшись с выбором – кормить ли своего ребёнка, и кормить ли полного родного брата (одного возраста с его ребёнком, и с точно таким же средним коэффициентом родства), должен предпочесть своего ребёнка только на том основании, что его генетическое родство – это однозначный факт, а не шанс. Но дело в том, что лишь доля совпадающего генома однозначна. Вероятность же того, что конкретный ген – в данном случае – ген альтруизма, идентичен по происхождению у данного потомка, столь же неоднозначна, как в случае родного брата.

Далее возникает соблазн предполагать, что животное может стремиться использовать разные признаки для оценки объёма общих с ним генов с данным родственником. Эта логика неплохо выражается в ныне модном стиле субъективной метафоры: «Все мои братья разделяют в среднем половину моего генома, но кто-то из них разделяет больше половины, а другие – меньше. Если бы я мог распознавать тех, кто разделяет больше половины, то я мог бы благоволить к ним, и тем самым приносить пользу моим генам. Если брат А похож на меня цветом волос, цветом глаз и несколькими другими особенностями, а брат Б вообще на меня почти не похож, то вероятно А разделяет больше генов со мной. Поэтому я предпочту кормить А, а не Б».

Этот монолог предполагался от лица индивидуального животного. Но если мы сочиним подобный монолог от лица одного из «интеллектуальный» генов Гамильтона – «гена кормления братьев», то сразу же заметим ошибку: «брат однозначно унаследовал моих коллег-генов из департамента цвета волос, и департамента цвета глаз, но зачем мне заботиться о них? Ещё большой вопрос – унаследовали ли А или В копию меня? Цвет волос и цвет глаз ничего не сообщают мне об этом, кроме случая, когда я сцеплен с этими другими генами». Сцепленность тогда конечно важна здесь, но она также важна для «детерминированных» отношений родителя-потомка, как и для любого «вероятностного» родства.

Ошибка называется «ошибкой туза пик» по следующей аналогии. Предположим, для меня важно знать – есть ли в вашей руке среди тринадцати карт туз пик. Если у меня нет дополнительной информации, то я знаю, что шансов 13 из 52, или один из четырёх. Это моё первое предположение о вероятности. Если же кто-то шепнул мне, что у вас есть очень сильная карта масти пик, то я бы обоснованно пересмотрел в сторону повышения мою начальную оценку вероятности наличия у вас этого туза. Если мне скажут, что у вас есть король, дама, валет, 10, 8, 6, 5, 4, 3 и 2, я бы правильно заключил, что у вас есть очень сильная карта пик. Но если игра честная, то я был бы последний простофиля, если бы я на этом основании сделал ставку на наличие у вас этого туза! (Фактически эта аналогия немного несправедлива, потому что шансы наличия у вас этого туза теперь равны 3 из 42, что существенно ниже, чем первоначальный шанс 1 из 4). Применительно к биологии мы можем предполагать, что (если не рассматривать сцепления), знание цвета глаз брата никак не сообщает нам ничего о том, разделяет ли он с вами конкретный ген братского альтруизма.

Нет никаких причин предполагать, что теоретики, допустившие биологические версии ошибки туза пик – плохие карточные игроки. Ошибочной была не их теория вероятности, а их биологические предположения. В частности они предполагали, что индивидуальный организм – как цельная сущность, действует от имени копий всех генов внутри себя. Словно бы животное «заботится» о выживании копий генов цвета его глаз, цвета волос, и т.д. Лучше предположить, что заботятся лишь гены «заботы», и заботятся они лишь о копиях самих себя.

Я должен подчеркнуть, что не считаю ошибки такого рода неизбежно вытекающими из концепции итоговой приспособленности. Я лишь предполагаю, что это – ловушка для неосторожного приверженца концепции максимизации на индивидуальном уровне, в то же время это не представляет никакой опасности при рассмотрении, даже неосторожном, максимизации на уровне генов. Даже Гамильтон допустил ошибку, на которую впоследствии сам указал, которую я отношу к приверженности концепции индивидуального уровня.

Проблема проявилась при вычислении Гамильтоном коэффициентов родства r у семейства перепончатокрылых. Как теперь хорошо известно, он блестящее применил нечётные значения r как следствие гаплодиплоидной поло-детерминированной генетической системы перепончатокрылых, отличающихся таким любопытным фактом, что r между сёстрами равно 3/4. Но рассмотрим родство между самкой и её отцом. Одна половина генома самки идентична по происхождению геному её отца: её геном «накладывается» на его на 1/2, и Гамильтон правильно вывел 1/2 как коэффициент родства между самкой и её отцом. Неприятность возникает, когда мы рассматриваем то же самое родство с другой стороны. Каков коэффициент родства между самцом и его дочерью? Естественно предполагать, что он будет отражением коэффициента дочери, и тоже равен 1/2, но не всё так просто. Так как самец гаплоиден, то он имеет половину тех генов, которые имеет его дочь. Как тогда мы сможем вычислить «накладывающуюся» долю общих генов? Можем ли мы сказать, что геном самца накладывается на половину генома его дочери, и поэтому его r равен 1/2? Или мы можем сказать, что каждый, до единого – ген самца имеется в его дочери, и потому его r равен 1?

Гамильтон сначала привёл число 1/2, затем в 1971 передумал и привёл 1. В 1964 он пытался разрешить проблему вычисления степени наложения гаплоидного и диплоидного генотипа, произвольно трактуя самца как в некотором роде виртуально диплоидного. «Родство самцов вычислено, исходя из наличия у каждого самца “нулевого” гена, дополняющего его геном до диплоидного, причём “нулевой ген”, никогда не рассматривался как идентичным по происхождению другому» (Гамильтон 1964b). При этом он признал, что эта процедура была «произвольна в том смысле, что любое другое значение для фундаментальной связи между матерью и сыном и между отцом и дочерью принадлежит равно согласованной системе». Он позже объявил этот метод вычисления безусловно ошибочным и в приложении, добавленном к переизданию его классической статьи, дал корректные правила вычисления r в гаплодиплоидных системах (Гамильтон 1971b). Его пересмотренный метод вычисления дает r между самцом и его дочерью равным 1 (а не 1/2), и r между самцом и его братом равным 1/2 (не 1/4). Крозер (1970) исправил ошибку независимо.

Проблемы бы никогда не возникло, и никакого произвольного «виртуально диплоидного» метода бы не потребовалось, если бы все мы думали в терминах эгоистичных генов, максимизирующих своё выживание, а не в терминах эгоистичных индивидуумов, максимизирующих свою итоговую приспособленность. Рассмотрим «интеллектуальный ген», несомый самцом перепончатокрылых, «обдумывающий» акт альтруизма по отношению к дочери. Он знает наверняка, что тело дочери несёт его копию. Его не «волнует», что её геном содержит вдвое больше генов, чем имеется в теле самца. Он игнорирует другую половину её генома, уверено зная то, что когда дочь будет размножаться, производя внуков для данного самца, то сам этот интеллектуальный ген имеет 50% шанс попасть в каждого внука. Для интеллектуального гена в гаплоидном самце внук столь же ценен, сколь же обычный потомок был бы ценен в нормальной диплоидной системе. Стало быть и дочь для него вдвое ценнее, чем дочь у диплоидов. С точки зрения интеллектуального гена, коэффициент родства между отцом и дочерью действительно равен 1, а не 1/2.