Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Ричард Докинз

Я обещал вернуться к Вейсману в этой точке, так как он также видел полезность внутрителесного отбора в свете решения проблемы коадаптации. Вейсманн полагал, что «интра-отбор» – борьба между частями тела -«гарантировала бы, что все части организма имели бы наилучшие взаимные размеры» (Ridley 1982), «если я не ошибаюсь, то явление, который Дарвин назвал корреляцией, и справедливо расценил как важный фактор эволюции, является основной частью эффектом интра-отбора» (Weismann, цитируемый у Ridley). Как уже было сказано, Вейсман, в отличие от Ру, не взывал к прямому наследованию внутрителесно отобранных изменений. Скорее, «…У каждой отдельной особи необходимая адаптация будет временно завершена интра-отбором… Тем самым было бы выиграно время до того, как в ходе смены поколений постоянно отбирались те зародыши, первичные элементы которых лучшие всего подходили друг для друга, пока не была бы достигнута наибольшая гармоничность». Пожалуй, для удовлетворительного объяснения коадаптации, мне представляется более правдоподобной версия теории Вейсманна, использующая «Болдуин эффект», чем ламаркистская версия Стил.

Я использовал слово «ужас» в заголовке этого подраздела, и далее высказался не менее сильно – что настоящее возрождение ламаркизма испепелит моё мировоззрение. Тем не менее, сейчас читатель может почувствовать, что это заявление было неискренним, подобным заявлению человека, театрально грозящего съесть свою шляпу, но хорошо знающего, что его шляпа сделана из приятно приправленной рисовой бумаги. Фанатик ламаркизма может высказать претензию, что в последнем случае дарвинисты, отвергнув и дискредитировав неуклюжие экспериментальные результаты, должны предложить свои собственные, а не делать свою теорию настолько непотопляемой, что никакой экспериментальный результат не опровергнет её. Я принимаю эту критику, и должен на неё ответить. Я должен показать, что та шляпа, которую я угрожал съесть, действительно грубая и невкусная. Итак, если ламаркизм Стила в действительности – скрытый дарвинизм, то какой ламаркизм им не является?

Ключевой вопрос – происхождение приспособленности. Гулд (1979) делает сходное утверждение, говоря о том что наследование приобретённых признаков – само по себе не ламаркизм: «Ламаркизм – теория направленных изменений» (курсив мой). Я различаю два класса теорий происхождения приспособленности. Из опасения быть пойманным на неточности исторических деталей того, что говорили Ламарк и Дарвин, я больше не буду называть их ламаркизмом и дарвинизмом. Вместо этого, я назову их названиями, заимствованными из иммунологии – «теория научения» и «теория отбора». Как подчёркивали Янг (1957), Лоренц (1986) и другие, мы считаем, что приспособленность – это информационная адекватность организма своей собственной среде обитания (включая адекватность основным направлениям изменений такой среды). Животное, хорошо приспособленное к среде, можно расценить как воплощение информации о ней, подобно тому, как ключ воплощает информацию о замке, для открывания которого был создан. Можно сказать, что животное с хорошей защитной окраской несёт образ его окружающей среды на своей спине.

Лоренц выделял две теории происхождения этого способа соответствия организма и среды – естественный отбор и подкрепляющее научение. Но обе они есть подвиды того, что я называю теорией отбора. Начальный пул вариаций (генетические мутации или спонтанное поведение) обрабатывается неким процессом отбора (естественный отбор или через поощрение/наказание), дабы в конечном итоге остались лишь варианты, подходящие к «замку» окружающей среды. Так приспособленность повышается процессом отбора. Теория обучения прямо противоположна теории отбора. В то время, как отбор, «изготавливающий» нужный ключ, начинает работу с большого случайного набора ключей, всех их пробует в замке, и отказывается от неподходящих, процесс обучения просто делает восковой отпечаток с замка, по которому сразу получается то, что нужно. Животное, принявшее маскировочную окраску путём обучения напоминает свою среду обитания, потому что среда непосредственно отпечатала свои проявления на животном – так слоны сливаются с грунтом, потому что они покрыты пылью с него. Утверждается, что у французов рты со временем стали постоянно деформированы так, чтобы подходить для произнесения французских гласных. Если это верно, то это была бы научительная адаптация. Возможно именно так фон отражается у хамелеонов, хотя конечно сама способность адаптивно изменять цвет – скорее всего – селективная адаптация. Адаптивные физиологические изменения, которым мы даём названия типа акклиматизации и обучения – есть следствия упражнений, использования и неиспользования, вероятно все научительны. Сложные и искусные адаптивные настройки могут быть достигнуты научением – как в изучении конкретного человеческого языка. Как уже объяснялось – ясно, что в теории Стила приспособленность вырабатывается не при научении, а при отборе, и при этом – отборе генетических репликаторов. Моё мировоззрение было бы низвергнуто, если кто-нибудь продемонстрировал бы генетическое наследование не только «благоприобретённой характеристики» но и адаптации, приобретённой научением. И потому, что наследование такой адаптации нарушило бы «центральную догму» эмбриологии.

Нищета преформизма.

Моя вера в неприкосновенность центральной догмы, как это ни странно, не догматична! Она обоснованно аргументирована. Здесь я должен предусмотрительно различить две разновидности центральной догмы: центральную догму молекулярной генетики и центральную догму эмбриологии. Первая сформулирована Криком, она гласит, что генетическая информация может быть транслирована с нуклеиновой кислоты в белок, но не наоборот. Теория Стил, как он столь же предусмотрительно подчёркивает, не нарушает эту догму. Он говорит об обратной транскрипции РНК в ДНК, но не обратной трансляции белка в РНК. Я не молекулярный биолог, и не могу судить о том, насколько сильно раскачалась бы теоретическая лодка, если бы такая обратная трансляция всё же была обнаружена. Мне эта трансляция не кажется принципиально невозможной, ибо трансляция нуклеиновой кислоты в белок, или белка в нуклеиновую кислоту, – простая процедура поиска в словаре, лишь немного более сложная, чем транскрипция ДНК в РНК. В обоих случаях имеется взаимооднозначное соответствие между двумя кодами. Если человек или компьютер, в распоряжении которого есть словарь, может транслировать белок в РНК, то я не вижу препятствий к этому и у природы. На это может существовать убедительная теоретическая причина, а может это лишь эмпирический закон, который ещё не был нарушен. У меня нет никакого желания копать этот вопрос глубже, ибо хватит того, очень хорошего теоретического довода, который можно привести против нарушения другой центральной догмы, центральной догмы эмбриологии. Это догма о том, что макроскопическая структура и поведение организма могут быть в некотором смысле закодированы в генах, но этот код нереверсивен. Если центральная догма Крика гласит, что белок не может быть транслирован назад в ДНК, то центральная догма эмбриологии гласит, что и телесные структуры, и поведение, не могут быть транслированы назад в белок.

Если вы поспите на солнышке, положив руку к себе на грудь, то белое изображение вашей руки будет отпечатано на вашем загорелом теле. Это изображение – приобретённая характеристика. Для этого, чтобы она унаследовалась, геммулы или РНК-вирусы, или любой другой постулированный агент обратной трансляции, должен будет просканировать макроскопический контур изображения руки, и транслировать его в молекулярную структуру ДНК, необходимую для программирования развития подобного изображения руки. Это как раз такое предположение, которое нарушает центральную догму эмбриологии.

С позиций здравого смысла центральная догма эмбриологии не выглядит само собой разумеющейся. И более того – она логически подразумевает негодность преформистского взгляда на развитие. Я предполагаю, что в самом деле существует близкая связь, с одной стороны – между эпигенетическим взглядом на развитие и дарвиновским взглядом на адаптацию, и с другой – между преформизмом и ламаркистским взглядом на адаптацию. Вы можете верить в ламаркистское наследование (то есть «научительной») адаптации только тогда, когда вы готовы принять преформистский взгляд на эмбриогенез. Если бы развитие было преформистским, если бы ДНК действительно была «чертежом тела», и действительно закодированным гомункулусом, то реверсивное развитие – зеркальный эмбриогенез – было бы мыслимо.

Но любимая учебниками метафора «чертежа» способна ввести в ужасное заблуждение, так как подразумевает однозначное соответствие между частями тела и частями генома. Осматривая здание, мы можем восстановить его чертёж, на основании которого кто-нибудь другой может построить идентичное здание, используя ту же самую строительную технику, какая использовалась для строительства исходного здания. Информационные потоки между чертежом и зданием двунаправлены. Относительное расположение линий чертежа и кирпичных стен здания поддаются взаимному преобразованию посредством нескольких простых правил масштабирования. Чтобы перейти от чертежа к зданию, вы умножаете все размеры скажем, на двадцать. Чтобы перейти от здания к чертежу, вы все размеры делите на двадцать. Если здание как-то приобретает новую особенность, скажем – западное крыло, то можно написать простую автоматическую процедуру для добавления мелкомасштабной карты западного крыла к чертежу. Если бы геном был бы прямо закартографированным чертежом перехода от генотипа к фенотипу, то было бы вполне вообразимо «нанесение на карту» белого отпечатка руки на загорелой груди в виде своего рода миниатюрного генетического образа, который бы далее наследовался.