Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Теперь становится излишней оболочка оплодотворения, и она растворяется ферментами трофобласта и секреторными выделениями маточных желез. Зародыш некоторое время находится во взвешенном состоянии, а затем прилипает к матке и начинает выделять ферменты, разрушающие её эпителий.

Фактически зародыш действует, подобно паразиту, внедряющемуся в организм, за счёт ресурсов которого приспособлен жить. Вслед за эпителием матки ферменты трофобласта разъедают также соединительную ткань и стенки сосудов слизистой оболочки матки, чтобы внедриться в глубину соединительнотканного слоя и перейти к питанию разрушенными клетками. У плацентарных млекопитающих, в том числе у человека матка реагирует на вторжение образованием плаценты, которая служит одновременно и для защиты более глубоких слоёв матки, и для питания внедрившегося зародыша.

Зародыш является для материнского организма чужеродным телом, он разрушает целые слои половой системы, он является носителем чужой – отцовской – наследственной информации. Поэтому подвергшийся вторжению материнский организм сразу же отвечает иммунной реакцией, призванной уничтожить «агрессора». В дело вступает целая армия клеток – киллеров, лимфоцитов и макрофагов. Но эта армия быстро демобилизуется, поскольку трофобласт зародыша вырабатывает целый букет способствующих этому белков.

В месте имплантации зародыша в матку возникает непрерывный кровоток, причём вследствие крайне низкого уровня потребления зародышем кислорода на первых стадиях беременности, вокруг него образуется среда, как бы повторяющая условия существования древнейших анаэробных организмов на ранних этапах истории жизни.

В ходе дробления и имплантации в стенку матки зародыш остаётся микроскопическим организмом с уже наметившейся, но ещё лишённой роста многоклеточностью. Дробление завершается с началом имплантации, когда вся энергия зародыша переключается на внедрение в материнский организм. В результате внедрения он взамен затраченных на дробление и имплантацию ограниченных вещественно-энергетических ресурсов, ранее запасённых в яйцеклетке, получает новый неиссякающий источник энергии за счёт материнского организма.

Это обстоятельство обеспечивает возможность роста и перехода к совершенно новому периоду развития зародыша, который в эмбриологии получил название гаструляции. При дроблении клеточная структура зародыша складывается хаотически, поскольку этот процесс протекает посредством стихийной самоорганизации, без упорядочивающего действия мобилизационных структур генома.

В период дробления клетки лишь отделяются друг от друга и обзаводятся собственными нуклеиновыми кислотами, возможно, повторяя в сокращённом виде события, которые происходили в первобытном океане 3,5 млрд. лет назад и отложились в генетической «памяти» оплодотворённых яйцеклеток.

Теперь же в истории развития зародыша наступают другие времена. Геном берёт на себя управление развитием и организует перераспределение клеток в соответствии с отложившимся в его генетической «памяти» видоспецифическим «планом строения» организма. Начинается изменение местоположения клеток под контролем генома и приобретение ими нового соседства с другими клетками. Эта биологическая работа у разных видов осуществляется разными способами, но при помощи довольно ограниченного набора механизмов.

Самым древним и примитивным способом является иммиграция, простое переселение части клеток стенки зародыша внутрь образованной этой стенкой полости (бластоцеля). Чаще употребляется постепенное вворачивание, или впячивание одного из участков стенки внутрь полости целым пластом, без нарушения целостности стенки. Когда полость очень мала, происходит расщепление клеточного пласта на два параллельных.

Но в чистом виде данные способы миграции клеток при гаструляции применяются редко. Чаще всего такая миграция происходит смешанным способом. Так, у человека сначала происходит расщепление (деляминация) стенки на два слоя с образованием двухслойной структуры, затем применяется переселение (иммиграция) части клеток, и наконец, после прекращения менструального цикла начинается миграция с частичным впячиванием (инвагинацией).

В ходе контролируемых геномом разнообразных перемещений клеточных структур у всех зародышей животных организмов образуются три взаимосвязанных клеточных слоя, или зародышевых листка – внешний – экзодерма, внутренний – энтодерма и средний, промежуточный между ними – мезодерма. В результате гаструляции при формировании трёх зародышевых листков за счёт миграции клеток все клетки зародыша выходят на позиции, исходя из которых в дальнейшем становится возможным формирование специализированных органов и тканей.

Гаструляция представляет собой подготовительную биологическую работу, делающую зародыш пригодным к выработке органов и тканей. Прежде всего формируется материал для создания органов в виде трёх специализированных клеточных пластов, или «листков». Они формируют плоть стенок, внутри которых располагаются полости. Эти полости (бластоцель, гастроцель, а у некоторых животных ещё и целом), сохраняющиеся при впячивании пластов энтодермы и мезодермы внутрь обволакивающего пласта эктодермы, используются затем для образования кишечника и других «пустотных» служб организма, а остающиеся после их частичного заполнения щели – для устроения кровеносной системы, мобилизационной структурой которой выступает сердечная мышца.

У животных, проходящих личиностную стадию в развитии, в процессе гаструляции происходит закладка органов личинок. Чтобы образовать взрослые органы, личинки должны испытать метаморфоз. Но ещё Дарвин определял личинок как активных зародышей, ведущих независимый от материнского организма образ жизни. По существу, в период гаструляции млекопитающие также испытывают метаморфоз, но находясь в пассивном состоянии под защитой материнского организма.

Образовавшиеся в ходе гаструляции три зародышевых листка почти однородны по своему клеточному составу. Но по мере их взаимодействия и совместной биологической работы создаются благоприятные условия для первоначального распределения функций различных клеточных групп и развития каждой из них в определённом направлении. Всё это свидетельствует о том, что эмбриональное развитие в целом и гаструляция в частности представляет собой не ведомое генетической программой заранее предопределённое следование от одного состояния к другому, как это полагают сторонники геноцентризма, а именно эволюцию, для которой экспрессия генов задаёт лишь самые общие рекомендательные указания, а всё остальное определяется взаимодействием и даже конкурентными отношениями клеточных структур фенотипа.

Эмбриональное развитие, соответственно, протекает не по принципам административно-директивного планирования, сходным с теми, которые были присущи тоталитарной экономике, а скорее по принципам индикативного планирования, задающего лишь прогнозные параметры и оптимальные пропорции, что характерно для экономики рыночного типа.

Вслед за фундаментальной подготовкой в эволюции зародыша в период гаструляции начинает формирование органов и систем организма – органогенез. Одновременно с органогенезом протекает развитие тканей (гистогенез), форм и строения организма (морфогенез). Впрочем, морфогенез в широком смысле охватывает и органогенез, и гистогенез.

Органогенез начинается с нейруляции, т. е. с образования зачатков нервной системы. Являясь важнейшей мобилизационной структурой организма, эта система не только предшествует образованию периферийных органов, но и организует, направляет и упорядочивает со стороны фенотипа биологическую работу по их выработке.

В процессе нейруляции сначала образуется нервная пластинка, затем она сворачивается и замыкается в нервную трубку. Одновременно формируются хорда и кишечная трубка. Вместе эти три органа, получившие название осевых, образуясь раньше других, прокладывают путь дальнейшей дифференциации зародышевых листков.

Особую роль в этой дифференциации играет открытая Гансом Шпеманном, но до сих пор не поддающаяся детальному изучению нейральная индукция. В качестве первоначального индуктора, инициирующего эмбриональную индукцию и управляющего ходом нейруляции в большинстве современных исследований рассматривается феномен так называемого организатора, выявленный Шпеманном в экспериментах с амфибиями (личинками тритонов).

Но, конечно, чем бы ни закончились дискуссии по поводу этого таинственного организатора, сегодня вполне понятно, что эмбриональную индукцию способны осуществлять многие участки зародыша, обретающие способность к независимому развитию и пробуждающие активность других участков. В результате уже в процессе нейруляции повышается многообразие клеток зародышевых листков, они дифференцируются в системы осевых структур, зачатков внешних и внутренних органов, устанавливаются видоспецифические оси симметрии и в конечном счёте образуется базовая структура, присущая данному виду организмов и получившая название плана строения.