Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Так, яркие окраски перьев павлинов, райских птиц, попугаев, чешуи тропических рыб, брачные песни птиц и лягушек могут привлечь не только самок, но и хищников и стать причиной гибели причудливо окрашенных животных.

Некоторые орудия «турнирных» боёв животных – рога, клыки, шпоры могут стать оружием и в межвидовой борьбе, защитить семейство от нападения хищника, помочь в добывании пищи и т. д. Но огромные рога оленей, переразвитые бивни некоторых хоботных крайне неудобны для использования в качестве естественного вооружения, только мешают передвижению. Это уже скорее не оружие, а символ мужества, маркер гормональной наполненности, сигнал (сигнатура) мужского достоинства, свидетельство половой активности.

То же можно сказать и о некоторых украшениях самцов приматов – огромном носе носача, огромных усах обезьяны тамарина и т. д.

Одним из первых идею Дарвина о половом отборе попытался развить второй после Четверикова основатель популяционной генетики Р. Фишер. Он выступил с концепцией неконтролируемого полового отбора – процесса, который позволяет преодолеть ограничения в развитии, накладываемые контролем стабилизирующего отбора. При неконтролируемом половом отборе между предпочтениями самок в отношении определённого признака образуется «петля» положительной обратной связи, которая позволяет признаку накапливаться и развиваться в данной популяции без каких-либо ограничений, что и приводит к его переразвитию, к утрированному состоянию, экспрессивной выраженности.

В работе Фишера 1930 г. предполагалось, что причудливые украшения самцов первоначально возникают благодаря генетическому сцеплению с какими-то полезными для выживания генами, а затем усиливаются из поколения в поколение на основе явных предпочтений со стороны самок.

По мере развития генетики, естественно, возрастал и интерес к эволюционным возможностям полового отбора, которые рассматривались как результаты фенотипического осуществления генетической программы и трактовались в духе геноцентризма.

Так, в 1977 г. Роберт Триверс предложил концепцию «родительского вклада», согласно которой выбор партнёра для спаривания у самых различных видов животных осуществляют представители того пола, который вносит наибольший вклад в заботу о потомстве. А поскольку у огромного большинства видов основную заботу о потомстве осуществляют самки, в генетических программах закрепляется их ведущая роль в выборе самцов.

Такое объяснение обосновывалось и примерами противоположных моделей поведения. В частности, у морских коньков самцы вынашивают икру в особой полости тела, поэтому именно самцы выбирают самок, а самки проявляют агрессивность и вступают в конфликты из-за самцов.

В 1975 г. А. Захави дал совершенно иное объяснение предпочтениям, которые генетические программы предоставляют самкам в выборе самцов. Согласно гипотезе Захави, получившей название принципа затруднения, самки предпочитают крайне выраженные, экстравагантные особенности самцов именно потому, что эти особенности создают затруднения для выживания в обычной среде. Сама не вполне удобная морфология самца является для таких самок сигналом о высоком качестве генома, поскольку только самцы с очень хорошей наследственностью могут из поколения в поколение выживать и давать потомство со столь привлекательными недостатками.

Во всех подобных гипотезах содержатся, по-видимому, некие доли истины, однако их общим недостатком является полное игнорирование биологической работы как фактора эволюции, находящегося в постоянном взаимодействии с отбором и весьма существенно влияющего на него, образуя внутреннюю, мобилизационно обусловленную целесообразность происходящих изменений (хотя они и не передаются непосредственно следующим поколениям).

Главными и решающими факторами при выборе партнёров для спаривания всегда являются внешние проявления жизнеспособности и непосредственное воздействие на ощущения. При этом оценке подвергается отнюдь не генотип, а именно состояние фенотипа. Самки животных ведь не читали Августа Вейсмана или учебников по синтетической теории эволюции, и потому не знают, что выработанные в процессе формирования фенотипа признаки потомству не передаются.

Половой отбор связан с осуществлением особой формы биологической работы – работы для размножения, или проще говоря, половой работы, направленной на получение сексуального удовольствия и удовлетворения от наиболее притягательного в этом отношении партнёра (для самцов – партнёрши).

Половая работа зачастую не менее трудна и опасна, чем работа по добыванию пищи. Для самцов она связана с жестокими схватками с другими самцами и не менее жестоким отпором со стороны неготовых к спариванию самок. Для самок неприятности и опасности возникают в связи с агрессивными проявлениями более крупных и лучше вооружённых представителей своего вида – домогающихся их самцов.

Наукой давно отвергнуты наивные, антропоморфные и пвсевдогуманистические представления о схватках животных как некоем подобии «рыцарских турниров», на которых побеждённых якобы щадят, как только они признают себя побеждёнными. В так называемых «турнирных боях» гибель животных не менее вероятна, чем при нападении хищников. Другое дело, что во внутривидовой борьбе сложились определённые механизмы гашения агрессии, которые используются побеждёнными для спасения своей жизни.

В так называемых «турнирных боях» между животными борьба ведётся, как правило, за установление отношений доминирования, а отнюдь не только за снискание благосклонности самки. Обеспечив своё доминирование, победитель может не менее жестоко обойтись с самкой, чем с побеждённым им соперником. Речь ведь идёт о диких зверях, и свободный выбор самками половых партнёров зачастую оказывается только видимостью.

Современная этология, наука о поведении животных, уже сейчас немало сделала для того, чтобы показать поверхностный характер тех наблюдений, на которых основывались прежние представления о половом отборе и о сексуально ориентированном поведении животных. Многое из того, что раньше объяснялось чистыми инстинктами, врождёнными побуждениями, генетически предопределёнными реакциями, в действительности оказалось результатами приобретенных, выработанных в процессе биологической работы способов решения жизненных проблем.

Половой отбор представляет собой результат сложнейшей биологической работы, которая специфична для каждого вида и обусловлена генетически закреплённым способом мобилизации. Полезные с точки зрения сексуальной притягательности приспособления, свойства и признаки организма могут оказаться вредными с точки зрения выживаемости именно в силу специфичности половой работы, её обособления от деятельности по обеспечению собственного существования.

И самки, и самцы стремятся отобрать для сношения наиболее совершенных представителей своей популяции и своего вида. Когда это не получается, приходится довольствоваться менее совершенными. При этом совершенная с точки зрения половой притягательности конструкция организма особи не обязательно оказывается совершенной с точки зрения сексуального поведения или с точки зрения мобилизованности на биологическую работу. Происходит это вследствие механизма компенсации, который возникает вследствие мобилизации особи на осуществление деятельности, компенсирующей наследственные недостатки приобретёнными достоинствами.

Использование этого механизма приводит к определённому выравниванию шансов на победу в половой конкуренции между особями, обладающими наследственными преимуществами (которые определены биологической работой многих поколений их предков и их успехами в половом отборе, а не только удачным сочетанием генов), и особями, обладающими приобретёнными преимуществами. Такие преимущества могут быть только результатами более интенсивной биологической работы и более высокого уровня мобилизации на добывание жизненных ресурсов, обустройство жизни, большей выносливости и отзывчивости на решение жизненных проблем.

В любой популяции всегда наличествует немалое количество самок, которые больше реагируют на эти качества, чем на вторичные половые признаки, заданные удачным сочетанием генов. Популяция – это ведь не только сообщество размножающихся особей, но и сообщество, в котором совершается совместная деятельность по выживанию и оптимизации жизни.

Биологическая работа по размножению сугубо видоспецифична и страшно консервативна, она включает выполнение ритуализировнных процедур ухаживания, обнюхивания, демонстрации достоинств, издавания разнообразных звуков и т. д. – у каждого вида строго определённых. Малейшие отклонения от этих ритуалов могут привести в действие межвидовые барьеры и помешать спариванию. Соответственно половой отбор выступает средством стабилизирующего отбора и способствует устранению из генофонда популяций крупных мутаций, обеспечивая невозможность спаривания их носителей.