Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Но, конечно, чем бы ни закончились дискуссии по поводу этого таинственного организатора, сегодня вполне понятно, что эмбриональную индукцию способны осуществлять многие участки зародыша, обретающие способность к независимому развитию и пробуждающие активность других участков. В результате уже в процессе нейруляции повышается многообразие клеток зародышевых листков, они дифференцируются в системы осевых структур, зачатков внешних и внутренних органов, устанавливаются видоспецифические оси симметрии и в конечном счёте образуется базовая структура, присущая данному виду организмов и получившая название плана строения.

С образованием осевых органов и обретением организмом своей базовой структуры, общего плана строения, завершается стадия нейруляции и органогенез вступает в фазу конкретизации этого плана, в стадию формирования специализированных органов и приспособлений организма.

На этом этапе органогенеза происходит обособление клеточных групп, на основе которых формируются зачатки и так называемые поля органов, происходит изменение формы, структуры и химического состава составляющих их клеток. Процесс морфогенеза и органогенеза как его составной части запускается мобилизационным толчком, придаваемым самоорганизации зародыша образованием осевых органов.

Он связан с ускоряющимся формированием межклеточных группировок, дифференциацией и специализацией тканей и клеток, активизацией межклеточных взаимодействий и возрастанием эволюционной роли положения тех или иных клеток в структуре формирующегося организма, но протекает крайне неравномерно и сугубо избирательно.

Разделение биологического труда между тремя зародышевыми листками при формировании различных органов происходит при их постоянном взаимодействии. Эктодерма, будучи в соответствии со своим название внешним, контактирующим с внешней средой клеточным слоем зародыша, образует покровы тела и органы внешней рецепции. Но она же, дифференцируясь на покровную, периферическую часть и нейроэктодерму, при участии других листков вырабатывает весь аппарат центральной нервной системы – главной мобилизационной структуры организма.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и все кожные выросты – волосы, чешуя, панцири, роговые оболочки, перья, когти, ногти, потовые, сальные и молочные железы, зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые органы чувств, губы, язык, зубы и т. д.

В эмбриональном развитии в сокращённом виде повторяется биологическая работа предков, которая привела к развитию тех или иных органов. Зародышевые листки, клетки и их группы работают, исходя их собственных потребностей, вытекающих из их местоположения, а работа генетических структур ответственна за воспроизведение работы предков. Так, на основе нервной пластинки вырабатывается нервная трубка, на основе нервной трубки и нервного гребня в эктодерме развёртывается разветвлённая центральная нервная система, вырабатывается мозг, образуются органы чувств, которые посылают ему сигналы из внешнего мира. Клетки нервного гребня мигрируют и образуют различные элементы периферической нервной системы, а сетчатка глаза образуется как вырост мозга.

Из энтодермы образуются прежде всего органы пищеварения: эпителий желудка, кишечника, клетки печени и поджелудочной железы. Из переднего отдела эмбриональной кишки формируются эпителий лёгких и воздухоносных путей – гортани, бронхов, голосовых связок и т. д.

Мезодерма формирует скелет и скелетную мускулатуру, сердечно-сосудистую систему, лимфатическую, выделительную и половую системы и т. д. Из мезодермы у млекопитающих и из эктодермы у более примитивных организмов мигрируют амебоподобные клетки, которые формируют ещё одно автономное образование, так называемую мезенхиму, а из неё вырабатываются гладкая мускулатура, кровь, лимфа и соединительная ткань.

Органогенез включает целый ряд формообразовательных процессов, требующих чёткого порядка взаимодействия различных мобилизационных структур. Любое нарушение этого порядка приводит к катастрофическим последствиям для зародыша. Сущность этого порядка заключается в по возможности точном повторении того, что происходило с предками, в повторении той работы, которая на протяжении смены огромного числа поколений приводила к выработке полноценных организмов данного вида. Мутации опасны именно тем, что генетические структуры поставляют не те белки, которые необходимы для сохранения порядка органогенеза.

Те организмы, в порядке работы которых на любой стадии эмбриогенеза произошла некая путаница, и они не смогли воплотиться в полноценные организмы, оказываются нежизнеспособными или при сохранении жизнеспособности неконкурентоспособными, т. е. ограниченно работоспособными, и отбраковываются отбором.

Для обеспечения чёткого порядка формирования органов и систем развивающегося организма необходимо сложнейшее взаимодействие весьма различных процессов формообразования, слаженная работа очень различных мобилизационных структур, локализованных как в генах, так и в клеточных образованиях фенотипа.

Для того, чтобы зародыш мог полноценно функционировать и развиваться, и упорядоченно, хотя и очень неравномерно, производить необходимые для жизни органы, требуется вполне последовательное и скоординированное проведение следующих видов работы: размножение клеток, их контактное взаимодействие, выработка ими взаимно стимулирующих веществ, их специализация, взаимное механическое давление друг на друга с растяжением или сокращением, формирование изгибов клеточного пласта, образование разнообразных складок, выделение участков эпителия, последовательное формирование вздутий и перетяжек (например, пузырей головного мозга), различных узелков, канальцев и других специфических образований.

Для формирования органов необходимо также качественное производство соответствующих тканей. Осуществление гистогенеза, т. е. химико-биотехнологическое производство тканей организовано таким образом, что оно непосредственно привязано к органогенезу, подчинено выработке органов, сопровождает формирование органов или следует за ним, как бы выполняя соответствующие заказы.

Генетические структуры в ядрах клеток своими импульсами как бы напоминают о порядке развития предков, а фенотипические структуры в своей работе стремятся, насколько возможно в их собственном положении воспроизводить эти «воспоминания». Работа любых структур фенотипа происходит каждый раз заново, но она базируется на стереотипах, наработанных в предшествующих рождениях. Каждая клетка представляет собой своего рода живое существо, стремящееся к оптимизации своей жизнедеятельности, но она приспосабливается к жизнедеятельности других клеток и имеет в своём ядре генетические структуры, вся мобилизационная мощь которых направлена на повторение пройденного, воспроизведение достигнутых эволюционных результатов.

Чрезвычайно важным аспектом биологической работы по выработке органов и тканей является миграция клеток, которая также должна осуществляться в строгом порядке. Для обеспечения этого порядка используются механизмы таксиса – те же механизмы, которые побуждают одноклеточных существ, испытывающих раздражимость, двигаться по направлению к источникам приятных раздражений и избегать раздражений неприятных и болезненных.

Главным механизмом привлечения клеток к перемещению в нужных для создания органов направлениях является хемотаксис – тип раздражений, вызывающий движение к концентрации растворённых химических веществ. Применяются и другие способы обеспечения направленности движения клеток: гальванотаксис – влияние слабых электрических полей, контактное ориентирование – расступание клеток при контакте с движущееся клеткой и т. д.

При межклеточных контактах одни клетки способны изменять состояние и поведение других при помощи выделения различных веществ – гормонов, факторов роста и т. д. Для нормального развития организма необходима правильная организация транспорта клеток, их правильное взаимодействие, изменение и специализация.

Эволюционно значимую роль в развитии животных организмов играет и отмирание клеток, не выдержавших межклеточной конкуренции, оказавшихся в местах, где их специализация заходит в тупик. Так, у бесхвостых амфибий и человека происходит деградация и уничтожение закладок хвоста. Женские (мюллеровы) протоки у самцов регрессируют и отмирают под действием мужских гормонов, а расположенные протоки под действием этих гормонов интенсивно развиваются.

Пальцы конечностей образуются только посредством деградации и гибели клеток, находящихся в межпальцевых промежутках. Если эти клетки до начала их специализации хирургическим путём пересадить в другое место, они будут хорошо развиваться и специализируются на выполнение функций, соответствующих обретенному ими положению. Но если процесс специализации уже начался, эти клетки отомрут, куда бы их ни пересаживали. Всё это показывает, что так называемый апоптоз, или запрограммированное самоуничтожение клеток является результатом биологической работы и внутриорганизменного отбора, в ходе осуществления которых по мере специализации функционально необходимых клеток функционально бесполезные не выдерживают конкуренции и отбраковываются отбором.