Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Так, плавание зародыша человека в околоплодных водах сохранилось не ради рекапитуляции рыбьего состояния предковых форм, а в качестве защиты формирующегося организма от механических, химических факторов при пребывании материнского организма именно в воздушной среде, как сухопутного организма. Вместе с тем нельзя трактовать рекапитуляцию лишь как следствие полезности сохранения особенностей древних предков. Она есть результат филогенетической обусловленности индивидуального развития, отражения истории жизни в истории индивидуальной жизни, форма проявления генетической памяти как существенной характеристики механизма функционирования аппарата наследственности.

Понятно, что онтогенез нестрого следует биогенетическому закону, а с теми изменениями, которые следуют из изменения характера и содержания биологической работы тех или иных видов живых организмов, из произведенных в истории жизни эволюционных трансформаций и мобилизационных инноваций. Генетическая память наследственного аппарата также не беспредельна, она избирательна и сохраняет только то, что нужно для ныне осуществляющейся жизни.

Всё это служило и служит для продолжающихся на протяжении двух веков попыток опровержения биогенетического закона, которые, как и попытки опровержения дарвиновского учения, только помогают его уточнению и углублению. Уже сразу после выдвижения теории рекапитуляции в её геккелевском варианте ряд крупных эмбриологов, в том числе и Карл Бэр, выступил с её резкой критикой. Бэр, в частности, утверждал, что если бы биогенетический закон действительно действовал, а не ограничивался законом зародышевого сходства, в эмбриональном развитии низкоразвитых форм животного мира не возникало бы образований, присущих более высокоорганизованным животным.

Он указывал на то, что в эмбриональном состоянии самые различные виды организмов обладают сходством, которое обусловлено не единством происхождения, а особенностями зародышевого развития, необходимостью природы начинать развитие со свёрнутых, стандартизированных состояний. Во взрослом состоянии это сходство исчезает, поскольку отпадает сама такая необходимость. Именно вследствие этого, считал Бэр, мозг птиц на протяжении трети периода зародышевого развития мало отличается от мозга млекопитающих, а челюсти всех млекопитающих в начале развития не выдаются вперёд, как и у человека.

Это возражение Бэра весьма существенно, но оно не опровергает биогенетического закона. Свёрнутость развития в эмбриональном состоянии очевидна, ведь самая суть эмбрионального развития заключается в развёртывании потенций, заложенных в одноклеточном организме оплодотворённой яйцеклетки. Но это нисколько не опровергает потребности в воспроизведении предковых форм и состояний развивающегося организма, а как раз предполагает такую потребность. Воспроизведение ранее достигнутых состояний является важнейшей предпосылкой всякого развития, и оно составляет самую суть эмбрионального развития. Именно поэтому зародыш человека повторяет не взрослые состояния рыб, амфибий, рептилий и обезьян, а их эмбриональное развитие.

К. Бэр, А. Келликер, А. Седжвик и другие эмбриологи критиковали геккелевский вариант теории рекапитуляции также и за то, что биогенетический закон предполагает возникновение нового в онтогенезе как прибавление новых стадий к онтогенезу предков, тогда как это новое является следствием изменении всего хода онтогенеза, преобразования онтогенеза от начала и до конца. То, что в ходе осуществления мобилизационных инноваций преобразуются все стадии онтогенеза, совершенно верно. Но это отнюдь не препятствует ни воспроизведению стадий развития предков, ни возникновению новых стадий, соответствующих новым этапам истории данного вида, освоению им новой среды и новых форм биологической работы, поддержанных отбором.

В 20-е – 30-е годы XX века начался второй этап выдвижения научно аргументированных претензий к геккелевской трактовке теории рекапитуляции. «Крестовый поход» против биогенетического закона возглавил Ф. Гарстанг, выдвинувший положение о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а обусловливает и творит его. Гарстанг, таким образом, впервые выдвинул идеи, которые пытается реализовать современная биология развития.

На стороне Гарстанга выступили основатель системного подхода Л. Берталланфи и создатель хромосомной теории наследственности Т. Морган. Последний на основании экспериментов на дрозофиле показал изменчивость эмбриональных стадий вследствие их подверженности мутациям. Отсюда следовал вывод о том, что они способны утрачивать сходство с соответствующими стадиями предковых форм. Но если биогенетический закон имеет так много исключений, то он вследствие этого совершенно бесполезен и способен даже вводить в заблуждение исследователей.

Пытаясь спасти биогенетический закон от столь серьёзных возражений, российский биолог-эволюционист А.Н. Северцов в книге «Морфологические закономерности эволюции» (1939 г.) и ряде других работ выступил с теорией филэмбриогенеза, который он определил как совокупность эволюционных изменений хода онтогенеза.

Для спасения биогенетического закона Северцов считал необходимым изменить его трактовку, данную Геккелем, поскольку эта трактовка содержала в себе отвергнутый в XX веке механицизм и механоламаркизм. В самом деле, Геккель рассматривал филогенез как механическую причину онтогенеза. Выдвигая концепцию филэмбриогенеза, Северцов стал отводить эмбриогенезу ведущую роль в детерминации филогенеза.

Согласно Северцову, филогенетические изменения строения взрослых органов происходят путём изменения ходя эмбрионального развития этих органов. Поэтому он определил филогенез как функцию онтогенеза. Именно Северцов, таким образом, впервые вступил на путь, по которому движется сейчас эволюционная интерпретация биологии развития. Причём он не только предложил концепцию филэмбриогенеза, но и развернул её в системно организованную теорию.

Северцов выделил три способа (или модуса) филэмбриогенеза, обеспечивающих, согласно этой теории, прогрессивное развитие подсистем эмбрионов и, соответственно, прогрессивное развитие в филогенезе. Эти три способа – архаллаксис, девиация и анаболия.

Архаллаксис – отклонение от предковых форм на самых ранних стадиях развития, связанное с эволюционно значимым изменением первичных зачатков органов в зародыше. Это очень редкое явление. Оно проявляется, в частности, у змей, у которых, в отличие от их ящерообразных предков, уже в самом начале органогенеза образуется огромное количество позвонков.

Во взрослом состоянии у крупных ящериц число позвонков составляет 30–35, у крупных же змей – до 500. Удлинение тела у всех рептилий происходит в раннем эмбриогенезе закладкой сомитов от головы к хвосту. Затем на основе сомитов образуются позвонки. И когда у ящерицы геккона образуется 24 сомита, у змеи ужа, например, уже 34, когда у геккона 42, у ужа – 142.

К примерам архаллаксиса Северцов относил также увеличение числа зубов у зубатых китов, лучей плавников у некоторых видов рыб. Все эти примеры указывают на увеличение числа зачатков в начале органогенеза и соответствующее увеличение на их основе числа органов на последующих стадиях развития. Фактически речь идёт об изменении плана строения и системы корреляций в онтогенезе путём умножения однотипных структур. Считается, что именно этим можно объяснить редкость возникновения архаллаксисов.

Представления об эволюционной роли архаллаксисов встретили ряд серьёзных возражений, которые касаются и других сформулированных Северцовым способов эмбрионального преобразования филогенеза. В 1988 г. российский исследователь М. Шишкин сделал весьма основательную попытку доказать, что архаллаксис является результатом рационализации онтогенеза, а отнюдь не способом эволюции функциональных признаков. Такой же формой рационализации развития, по Шишкину, является и то, что Северцов называл девиацией.

Другое серьёзное возражение против признания эволюционной роли архаллаксиса было выдвинуто в связи с тем, что движущий отбор не мог содействовать эволюционному преобразованию первичных зачатков, как и ранних уклонений – девиаций на дофункциональных стадиях эмбрионального развития, поскольку естественный отбор всегда воздействует лишь на функциональные признаки.

Под девиациями Северцов понимал эволюционно значимые отклонения в развитии органов на средних стадиях их формирования. К девиациям он относил образование чешуй у рыб и рептилий, перьев у птиц и волос у млекопитающих. Так, у акуловых рыб и у рептилий выработка чешуй начинается с образования уплотнений нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. Затем на средних стадиях эмбриогенеза у рыб сосочек выделяет костное вещество, образующее зубец чешуи.