Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Именно благодаря этому, а не только из-за мутаций онтогенез приобретает способность в определённых биоисторических условиях влиять на филогенез. Так и возникают архаллаксисы, девиации и анаболии. Они суть не что иное как результаты преобразований мобилизационных структур и производимой ими биологической работы.

Третий этап общего кризиса биогенетического закона происходил в последние десятилетия XX века и был связан именно с геноцентрической интерпретацией достижений генетики и полным отрицанием эволюционного значения биологической работы. Поскольку геноцентрическое понимание онтогенеза сводило его к выполнению заложенной в ДНК генетической программы, а понимание филогенеза – к отбору результатов случайного мутагенеза, рекапитуляция, а вместе с ней и биогенетический закон стали казаться столь же излишними для объяснения эволюционных процессов, как и законы Ламарка.

Так, в ранее уже упоминавшейся достаточно ценной книге по генетике развития Р. Рэффа и Т. Кофмена утверждается, что «в совокупности менделеевская генетика, обособленность клеток зародышевой линии и важность морфологических признаков на всём протяжении развития положили конец теории рекапитуляции» (Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция – М.: Мир, 1986 – 404 с.).

Они усматривают слабости биогенетического закона «в его зависимости от ламарковской теории наследственности и в его непременном условии, что новая эволюционная ступень может быть достигнута только как добавление к взрослой стадии непосредственного предка» (Там же).

На это можно возразить, что эволюционные ступени всегда достигаются добавлением новых стадий исторического процесса. Эти переходы на новый уровень не могут не сопровождаться изменениями хода и особенностей эмбрионального развития.

Отвергая биогенетический закон и даже саму рекапитуляцию, Р. Рэфф и Т. Кофмен в то же время проводят рекапитуляцию как бы с «чёрного хода», через крупные мутации, способные изменить ход онтогенеза и через него воздействовать на филогенез. Излагая взгляды сальтационистов и присоединяясь к ним, эти авторы придают эволюционное значение радикальным изменениям, которые происходят на ранних стадиях развития зародышей и приводят к резким изменениям плана строения (Там же, с. 173).

При таком подходе исторический путь развития взрослых организмов оказывается не нужен для объяснения эволюции. Филогенетические изменения сразу выходят из мутаций зародышей, как Афина из головы Зевса, а зародышевое сходство различных видов и классов животных якобы только создаёт видимость влияния филогенеза на онтогенез.

Подобный подход разделяют многие эмбриологи, опираясь на факты разнообразных отклонений эмбрионального развития от повторения хода филогенеза. Так, Д. Дьюор указывает на замкнутость пищеварительного канала зародышей, отсутствие его связи с ртом, и с анальным отверстием на ранних стадиях эмбрионального развития животных. Это, по его мнению, уже достаточная эмпирическая основа, чтобы показать несостоятельность биогенетического закона.

Другим фактом, указывающим на несостоятельность этого закона, является, согласно Дьюору, закладка на самой ранней стадии органогенеза зародыша лошади однопалой конечности. В эмбриогенезе лошадей не отражён процесс утраты четырёх пальцев, что, по мнению Дьюора, означает крушение биогенетического закона как всеобщей эволюционной закономерности.

Однако уже Геккель, обосновывая концепцию биогенетического закона, не только указал на причины подобных отклонений, но и предложил их классификацию. Он выделил три типа таких отклонений – циногенозы, гетерохронии и гетеротопии. Ценогенозы – вторичные адаптивные изменения морфологии зародышей, искажающие или нарушающие рекапитуляцию. Гетерохронии – изменения времени закладки и темпов развития организмов потомков по сравнению с предками. Гетеротопии – изменения мест закладки органов.

Понятно, что замкнутость пищеварительного канала – типичный ценогеноз, связанный с формированием адаптивных признаков промежуточных стадий. Биологическая работа пищеварительного канала на ранних стадиях органогенеза связана не с пищеварением, а с формообразованием. Поэтому рот и анальное отверстие временно редуцированы. Они не нужны для текущего осуществления работы. Они будут выработаны, как только будут задействованы генетические механизмы воспроизводства предковых форм, т. е. именно тогда, когда заработает биогенетический закон. Дьюор принял отложенное действие закона, вызванное конкретными обстоятельствами биологической работы, за основание для опровержения закона.

Что касается образования однопалых лошадиных ног, то это явная гетерохрония. Взрослые предки лошадей тысячелетие за тысячелетием носились по степям и набивали ноги о грунт, вследствие чего пятипалые ступни трансформировались в копыта. Одновременно поколение за поколением атрофировались четыре пальца, не участвовавшие в биологической работе ног по перемещению тела и только создававшие помехи этой работе.

Особи, неспособные к этим процессам, из поколения в поколение вымирали, не оставляя потомства. Происходил отбор особей, наиболее предрасположенных к образованию копыт и отмиранию ненужных пальцев, а их гормональные системы постоянно сигнализировали структурам ДНК о наличии твёрдых ступней, вследствие чего в генетической «памяти» постепенно происходила реструктуризация, позволившая «запомнить» произошедшие перемены. Это отразилось на структурировании зародышей: биологическая работа генетических структур настолько сильно запечатлела образование копыт, что произошло «забывание» структур пятипалых предков, вытеснение их из генетической «памяти». Это вытеснение сопровождалось сдвигом во времени образования соответствующих структур в развитии зародыша: период пятипалой ступни выпал из последовательности развития, а период однопалой конечности сдвинулся к стартовой полосе развития.

Сравнительно-эмбриологические исследования создают всё новые и новые проблемы и открывают всё новые противоречия в функционировании биогенетического закона. Но так и должно быть. Опровергается при этом не сам биогенетический закон, являющийся одним из краеугольных камней теории эволюции, а лишь прямолинейное и примитивное представление о действии этого закона, представление о непосредственном повторении филогенеза онтогенезом.

Большой шум, в частности, вызвало наблюдение эмбриологов, свидетельствующее о том, что в зародышах человека и высших животных образуются не жабры, как думали раньше, а только выступы, похожие на жабры. Но ведь эти выступы находятся именно там, где у рыб формируются жаберные дуги. Было бы довольно странно, если бы у сухопутных животных, которые миллионы лет из поколения в поколение дышат лёгкими, без всяких изменений в эмбриональном развитии сохранялись настоящие жабры. Они и заросли вследствие ненадобности, остались только выступы. Но не произошло даже гетеротопии, т. е. изменения места закладки органов, подобия жабер сохранились на том же месте, где у предков находились жабры.

Данные сравнительной эмбриологии показывают, что очень часто зародышевое сходство, и, соответственно, повторение филогенеза (рекапитуляция) наблюдается на предельно сжатом, коротком промежутке эмбрионального развития. Так, хордовые животные проходят, как правило, стадию развития, на которой проявляется явное сходство хорды, сомитов – закладок позвоночника и нервной трубки.

В то же время у ряда позвоночных, например, у некоторых рыб, у цыплёнка и у человека весьма заметное сходство строения зародышей складывается только в период закладки позвоночника, а на других стадиях развития, и не только более поздних, но и более ранних они не проявляют никаких сколько-нибудь сходных морфологических признаков. Многие критики биогенетического закона считают подобные факты несовместимыми с биогенетическим законом.

Но это опять-таки типичная гетерохрония. В настоящее время в сравнительной эмбриологии и биологии развития наблюдается тенденция, заключающаяся в сведении всех видов изменений зародышевого развития к гетерохрониям. «В основу современных представлений о филэмбриогенезах, – отмечает, например, российский эмбриолог Л. Белоусов, – положена идея о том, что все они, или, по крайней мере, важнейшие из них основаны на гетерохрониях, т. е. на сдвигах в относительных скоростях различных процессов развития» (Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии – М.: МГУ, 1994 – 304 с., с.294).

Геккель в своей классификации отклонений от биогенетического закона подразделил гетерохронию на ретардацию и акселерацию. Ретардация – запаздывание формирования органа, более поздняя закладка и (или) замедление темпов развития того или иного признака. Акселерация – опережение, более раннее, чем у предшественников развитие, более ранняя закладка органа и (или) ускорение темпов развития признаков.