Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

В большинстве случаев перемещение сперматозоидов навстречу яйцеклеткам не носит строго направленного характера и попадание одного из них в готовую для оплодотворения яйцеклетку происходит случайно. Лишь у некоторых папоротниковых растений и у ряда животных (например, морских ежей) выявлено направленное движение спермиев на основе хемотаксиса, т. е. формы раздражимости, способствующей движению по направлению к выделяемым яйцеклеткам привлекательным гормональным веществам. У высших животных и у человека направляющим фактором, своего рода компасом для движения сперматозоидов является реотаксис – движение против тока секрета в яйцеводах.

Процесс осеменения также у разных видов вырабатывается в целом ряде вариантов, соответствующих морфологическому устройству системы органов данных организмов. У многих видов сперматозоиды упакованы в специальные капсулы – сперматофоры, которые вводятся от самцов самкам подобно посылкам, передаваемым адресату с помощью конечностей или других частей тела.

Так, у многих паукообразных самцы переносят свои сперматофоры в половые отверстия самок с помощью первой пары своих головных конечностей – клешневидных хелицер. Самцы головоногих моллюсков захватывают свои сперматофоры особыми щупальцами и переносят их в мантийные полости самок. У саламандр самки сами захватывают выделенные самцами сперматофоры своими клоаками, в которых открываются половые протоки. Такое осеменение характеризуется некоторыми учёными как наружно-внутреннее.

При чисто внутреннем осеменении для эволюции открываются особенно широкие возможности, поскольку половая работа обеспечивает защищённое взаимодействие двух специализированных типов клеток – носителей двух альтернативных потоков генетической информации. На этой основе создаются предпосылки для последовательного усложнения половой системы, выработки инновационных приспособлений для развития плода, формирования дополнительных половых органов, которые одновременно выполняют функции поддержания всё более усложняющегося развития эмбриона.

Здесь тоже не обошлось без огромного множества вариантов, направлений развития, которые были выработаны под действием условий жизни и под давлением отбора многими поколениями живых существ. Так, развитие самок многих видов насекомых пошло по пути выработки так называемого яйцеклада. Он представляет собой дополнительный половой орган, позволяющий стрекозам, кузнечиками, цикадам и другим насекомым не только производить яйца, но и откладывать их в защищённые места – в грунт, в ячейки, в кору деревьев или даже в ткани других животных.

У самок многих видов животных образовались приспособления для формирования внешних оболочек яиц, а у самцов – железы, вырабатывающие гормональную жидкость для впрыскивания сперматозоидов. У самок плоских червей и некоторых видов насекомых развились семяприёмники, позволяющие достаточно длительно хранить поступающую от самцов сперму, чтобы не быть зависимыми в размножении от непосредственных спариваний. Тем самым была осуществлена замена партеногенеза в условиях, когда образ жизни популяций может привести к дефициту в наличии самцов (что характерно для многих видов общественных насекомых).

Выработка первичных половых органов у разных видов животных проходила самыми разными путями и на основе изменения функций самых различных частей тела.

Так, у мух и у ряда других двукрылых насекомых эти органы произошли из конечных сегментов брюшка, у рыб, размножающихся живорождением – из выростов плавников, у ракообразных – из пары задних ножек. Такие разные пути развития приводили к разнообразным, но во многом сходным результатам – к образованию мужских половых органов в виде трубок для выброса спермы и женских половых органов в виде углублений для её приёма. Таким образом, половые органы сформировались в качестве различных инструментов для осуществления работы по размножению.

Переход ряда групп животных к живорождению потребовал совершенно нового типа биологической работы по защите, вынашиванию и обеспечению вещественно-энергетическими ресурсами зародившегося и развивающегося внутриутробно организма. Это привело, по мере развития млекопитающих, к новой серии преобразований и перестроек половой системы, к её ещё более глубокой дифференциации и усложнению. Главным из этих преобразований явилось формирование на базе среднего отдела яйцевода матки, в которой развивается зародыш.

Наряду с маткой у самок млекопитающих развивается плацента, некий аналог яйца, позволяющий снабжать зародыш питательными веществами и кислородом, а также молочные железы для выкармливания детёныша после его рождения. Соответственно изменению характера и содержания работы половых органов изменяется и структура вторичных половых признаков, которые выступают в качестве внешних, доступных восприятию проявлений возможностей организма по зачатию и поддержанию жизнеспособности потомков, демонстрируют и собственные свойства готового к половым контактам организма как потенциального носителя наследственности.

После оплодотворения самки в процессе развития беременности она становится всё более беспомощной и требует обеспечения от самца, который освобождается для добычи пищи, обустройства самки и детёнышей. Это порождает семейственность животных и является важным средством воспитания подрастающего поколения. Самцы позвоночных, как правило, хотя и не всегда, крупнее и сильнее самок, поскольку их биологическая работа связана с большими усилиями, обеспечением защиты семейства и борьбой за доминирование. Самцы чаще погибают в борьбе за существование, но оставшиеся быстро восполняют эту убыль повышением половой активности в условиях уменьшения числа конкурентов среди других самцов и конкуренции за самцов у самок.

Самцы направляют свои главные усилия на оптимальное изменение жизненных ситуаций, а самки – на приспособление к ним. Мужской пол более склонен к эволюционным инновациям, а женский – к использованию их. Самки животных более инфантильны, в их поведении большую роль играют эмоциональные состояния, в этом отношении их поведение ближе к поведению детёнышей.

Чрезвычайно важное эволюционное значение при раздельнополом размножении приобретает половой диморфизм – различия полов в строении половых клеток, образовании первичных и вторичных половых признаков и сексуальном поведении. Половой диморфизм есть выражение асимметрии развития полов, он заключается в специализации основных особенностей строения всего организма и его поведенческих стереотипов для активизации полового влечения, оптимального зачатия, вынашивания, рождения и воспитания потомства. Половой диморфизм порождается специализацией мобилизационных структур мужских и женских организмов в процессе приспособления к сложной и высоко конкурентной среде обитания.

Особо важную роль по мере развития полового диморфизма начинает играть половое наслаждение. Оно мобилизует нервную и гормональную систему обоих случающихся организмов на оптимальное зарождение потомства. Самец для самки и самка для самца притягательны настолько, насколько комплекс ощущений, доставляемый ими друг другу соответствует оптимальной для каждого из них конструкции организма и поведенческих реакций прототипов их продолжающегося рода.

Колоссальные различия в предпочтениях и поведенческих стереотипах мужских и женских организмов создают постоянные конфликты между ними, постоянную борьбу за доминирование. Поэтому для осуществления полового сношения и закрепления половых связей необходима, особенно для самцов, максимальная мобилизация усилий, проявляемая в процессе ухаживания. Стимулом для такой мобилизации является сексуальное наслаждение, которое по своей остроте и мобилизующему эффекту превосходит даже наслаждение от потребления пищи. Уровень сексуального наслаждения настолько велик, а вторжение одного организма в другой настолько ломает стереотипы самостоятельного существования организмов, что это наслаждение имеет оттенок страдания, поражения в жизненной борьбе. Такое страдание выражается в рычании, скулении, вое, стонах сношающихся позвоночных, издаваемых во время совокупления, в особенности самками.

Результатом полового сношения является зародыш нового организма как результат сложнейшей комбинации генетических структур одного из сотен миллионов «бомбардирующих» яйцеклетки сперматозоидов и одной-единственной оплодотворённой яйцеклетки. В процессе оплодотворения происходит возврат генетических структур к одноклеточному существованию, а в эмбриональном развитии в видоспецифически изменённой форме отражён весь длительный процесс исторического развития данного вида, начиная от древних одноклеточных и заканчивая у сухопутных животных выходом на свет к существованию на суше. Именно в этом заключается сущность биогенетического закона Э. Геккеля, который сейчас часто подвергается незаслуженной критике ввиду несовпадения некоторых стадий развития зародыша с эволюцией его предков.