Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Весьма своеобразна биологическая работа по взаимному оплодотворению у морских зайцев и аплизий – крупных безраковинных моллюсков, обитающих на морских побережьях. У них в оплодотворении могут одновременно принимать участие 10–12 особей, выступая одновременно и в роли самцов, и в качестве самок.

В процессе ранней эволюции полового размножения сформировались и другие нетипичные способы полового процесса, которые наблюдаются и у современных примитивных организмов. Наиболее распространённым из таких способов является партеногенез (от греч. «партенос» – девственница и «генезис» – зарождение).

Партогенез представляет собой форму полового размножения, при которой новые организмы в женских половых клетках развиваются без оплодотворения. Это половое и в то же время однополое размножение, которое отличается от бесполого тем, что плод развивается не из соматических, а из половых клеток, но без участия половых клеток самца.

Партеногенез поэтому можно охарактеризовать как отклонение от магистральной линии эволюции полового размножения, которое связано с переориентацией работы половых органов самок на использование внутренних каналов генетической информации.

Партеногенез встречается у всех типов беспозвоночных животных, обычен у насекомых, нередок у пресмыкающихся и птиц, иногда проявляется у рыб и земноводных. Партеногенез бывает обязательным (облигатным), когда яйцеклетки способны только к партеногенетическому зачатию, или факультативным, при котором они сохраняют способность к оплодотворению спермиями.

Партеногенез обладает рядом преимуществ, которые способствовали его закреплению у видов, живущих в специфических условиях. Во-первых, размножение остаётся или становится возможным при редких контактах самок с самцами и даже при полной невозможности таких контактов. Во-вторых, резко ускоряются темпы размножения и рост численности популяции, поскольку все особи способны оставить потомство. В-третьих, возникает возможность быстрого восстановления популяций с высокой смертностью в неблагоприятные поры года, а также при резких похолоданиях, наводнениях или засухах. В-четвёртых, когда из оплодотворённых клеток развиваются самки, а из неоплодотворённых – самцы, как это происходит у пчёл, партеногенез способствует сохранению или воспроизведению благоприятного соотношения численности полов.

Таким образом, партеногенез является способом биологической работы по размножению, создающим преимущества и возможности для выживания видам, у которых образ жизни в определённой среде обитания создаёт затруднения для регулярных половых контактов самок с самцами.

Так, у кавказской скалистой ящерицы вследствие непреодолимых затруднений для раздельнополого размножения (глубокие пропасти, нависающие над ними отвесные скалы) популяции состоят из особей исключительно женского пола, размножающихся партеногенезом. В то же время ящерицы, принадлежащие к виду, от которого произошли скалистые популяции, обитая в долинах, размножаются главным образом путём оплодотворения яйцеклеток спермиями самцов.

У тлей, дафний и коловраток сложился циклический (сезонный) партеногенез, помогающий им пережить зимний период. При наличии самцов партеногенез уступает место оплодотворению, причём из оплодотворённых яиц появляются только самки, которые опять же размножаются посредством партеногенеза и из их крупных яиц вылупляются самки, а из мелких – самцы. Очевидно, что все эти способы выработаны биологической работой многих поколений, и только благодаря этому были поддержаны отбором и приобрели в конечном счёте наследуемый характер.

Вышеперечисленные преимущества партеногенеза проявляют себя как преимущества лишь в тех узких рамках, которые обусловлены необходимостью компенсации отсутствия регулярных половых контактов в популяциях. Преимущества партеногенеза многократно перекрываются его недостатками. К ним относятся отсутствие поступления свежей генетической информации, широкой комбинационной изменчивости, сексуальной стимуляции активности и повышения конкурентоспособности особей во внутриводовой борьбе за существование и отстаивание потомства и т. д.

К отклоняющимся (девиантным) типам полового размножения можно отнести также гиногенез, андрогенез, полиэмбрионию и смену пола. Гиногенез встречается у костистых рыб и земноводных. Это способ размножения, при котором спермий проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует её деление, а затем погибает, а дочерний организм развивается фактически путём партеногенеза, из неоплодотворённой яйцеклетки, на генетическом материале её ядра.

При андрогенезе – наоборот: зародыш развивается на генетической материале ядра мужской половой клетки, проникшей в яйцеклетку, ядро яйцеклетки при этом погибает, а её цитоплазма служит для обеспечения зародыша питательными веществами.

Полиэмбриония заключается в делении эмбриона на стадии 2–8 клеток, в результате чего из них образуются новые эмбрионы. Полиэмбриония образуется и у млекопитающих, в том числе и у человека, являясь причиной появления однояйцевых близнецов.

Смена пола происходит по мере возрастных изменений у некоторых видов рыб. Так, у аквариумных рыбок – меченосцев немолодые самки нередко превращаются в самцов, обзаводятся мечевидным отростком на хвосте (вторичным половым признаком, присущим только самцам) и вполне успешно оплодотворяют молодых самок.

Великим достижением эволюции явилось раздельнополое размножение. Эта мобилизационная инновация открывает гораздо более широкие возможности для прогрессивного развития, чем другие формы размножения, хотя и мене продуктивна по сравнению с ними с точки зрения численности организмов. При разнополом размножении два потока генетической и поведенческой информации представлены двумя особями – мужской и женской, первая из которых, самец, выполняет роль мобилизационного фактора оплодотворения, а вторая, самка, роль мобилизуемой, принимающей и сохраняющей структуры.

Благодаря такому распределению ролей повышается эффективность полового отбора, избирательность в отборе половых партнёров, а соответственно – и качество производимого на свет потомства. На рынке жизни самцы выполняют роль предложения, а самки – роль спроса. Самки ограничивают половое рвение самцов, половой инстинкт которых требует осеменить как можно больше самок. Ухаживание самцов и их борьба за самок порождают сложнейшие поведенческие реакции, совершенствующие способы мобилизации на выживание. В процессе разнополого размножения происходит постоянное проявление отношений доминирования как формы установления и поддержания взаимоотношений между мобилизационным ядром и мобилизуемой периферией. Эти отношения распространяются не только на борьбу между самцами в борьбе за самок, но и между самками в борьбе за самцов, и между самцом и самкой. Раздельнополое размножение есть результат разделения биологического труда как на макро-, так и на микроуровне размножения.

На микроуровне это разделение проявляется в процессе осеменения половых путей самки и оплодотворения её яйцеклетки. Для большинства водных и земноводных животных присуще наружное осеменение, при котором сперматозоиды и яйцеклетки опорожняются в воду, где происходит их слияние. Такой способ осеменения не предполагает непосредственного полового контакта самцов и самок, он требует лишь выбора очень большого числа половых клеток, случайно взаимодействующих друг с другом, оказавшись в соприкасающихся положениях в определённых местах. При этом огромное большинство клеток растрачивается впустую. Такой способ осеменения как бы воспроизводит на новом уровне размножение спорами.

У сухопутных животных, в том числе – рептилий, птиц и млекопитающих, развивается внутреннее осеменение, при котором сперматозоиды находятся в гормональной жидкости вследствие отсутствия жидкой среды для встречи половых клеток вне организмов мужских и женских особей. Для введения сперматозоидов в половые пути самок в связи с этим у самцов вырабатывается специальный удлинённый орган – пенис, а у самок – проводной канал в виде системы углублений.

После выброса гормона сотни миллионов сперматозоидов устремляются по проводному каналу навстречу неподвижным яйцеклеткам. Внутреннее осеменение обладает преимуществом, связанным с более экономным использование продукции половых клеток. И хотя, как и при внешнем осеменении, практически все сперматозоиды, кроме одного, оплодотворившего яйцеклетку, не доходят до конечной цели и погибают, они в составе мужского гормона используются для белковой подпитки организма самки.

В большинстве случаев перемещение сперматозоидов навстречу яйцеклеткам не носит строго направленного характера и попадание одного из них в готовую для оплодотворения яйцеклетку происходит случайно. Лишь у некоторых папоротниковых растений и у ряда животных (например, морских ежей) выявлено направленное движение спермиев на основе хемотаксиса, т. е. формы раздражимости, способствующей движению по направлению к выделяемым яйцеклеткам привлекательным гормональным веществам. У высших животных и у человека направляющим фактором, своего рода компасом для движения сперматозоидов является реотаксис – движение против тока секрета в яйцеводах.