Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Он сам имел длительный опыт исследований в сфере экспериментальной генетики, но не был узким специалистом, а был по широте охвата эволюционных проблем таким же энциклопедически ориентированным учёным, как сам великий Дарвин. Это помогло ему мыслить не только аналитически, но и синтетически. И если одни основатели синтетической теории эволюции работали главным образом на материале генетики (Ф. Добжинский, Дж. Холдейн), другие занимались биогеографией и систематикой (Э. Майр), третьи были специалистами в палеонтологии (Дж. Симпсон), Хаксли сумел синтезировать их усилия и привести их в относительно цельную систему.

Хаксли отмечал, что мутации и отбор являются комплементарными, т. е. действующими в едином комплексе процессами, что мутации не являются изначально полезными, вредными или нейтральными, а их селективная ценность по-разному проявляется в разных средах. Отбор в природных популяциях в большинстве случаев действует не на отдельные гены, а на их комплексы. Критерием завершения процесса видообразования и вида как системы популяций является репродуктивная изоляция. Она же может выступать и как источник видообразования. Хаксли в то же время, в отличие от других генетических селекционистов и от самого Дарвина, не был сторонником жёсткого градуализма, т. е. не считал, что эволюция может происходить только медленно и постепенно. Он указывал на возможность разных скоростей в образовании видов.

Наступала эпоха формирования больших научных коллективов, силы учёных-одиночек и небольших групп исследователей оказывались недостаточными для достижения научной новизны в условиях резкого усложнения исследуемого материала, повышения уровня технической оснащённости и специализации исследований. Джулиан Хаксли быстрее других откликнулся на этот вызов времени. Он создал и возглавил Ассоциацию по изучению систематики в связи с общебиологическими проблемами.

С целью комплексного исследования проблем видообразования и систематики специалистами разных дисциплин и представителей различных подходов Хаксли задумал и осуществил издание фундаментального сборника статей «Новая систематика», к написанию которого привлёк 23 автора – наиболее известных учёных из Англии, США, Германии и СССР. Сборник стал одним из важных событий в интегративном процессе, приведшем к завершению так называемого второго синтеза. Считается, что первый синтез в сфере эволюционной биологии был осуществлён в рамках классического дарвинизма, второй – завершён с созданием основ синтетической теории эволюции (СТЭ), ставшей эталонной теорией в познании живой природы.

Вклад Хаксли в создание СТЭ заключался также в изучении постепенного и ускоренного характера внутривидовой изменчивости, влияния на неё экологических факторов, а также в создании модели биологического прогресса. Существенное значение для формирования генетическо-селекционистских основ синтетической теории эволюции имели работы Николая Вавилова, Джона Холдейна, Бернхарда Ренша и Эрнста Майра.

Вклад Вавилова мы показали в предшествующем разделе, поскольку его теория гомологических рядов и другие теоретические и практические достижения развивались в борьбе со злокачественной опухолью российской науки – лысенковщиной.

Английский генетик Джон Бёрдон Сандерсон Холдейн – младший (младший потому, что старший Холдейн, тоже Джон, был также известным учёным) внёс значительный вклад в исследование генетических предпосылок эволюции. Он разработал математическую теорию моделирования генов, позволявшую оценивать структурные характеристики генетического аппарата с точки зрения уровней, размеров и воспроизводительных способностей структур.

В 1930 г. Холдейн в работе «Энзимы» обосновал теорию кинетики ферментативного катализа, значительно продвинув понимание роли ферментов как катализаторов реакций в структурах наследственности. Вершиной научного творчества Холдейна в сфере теории биологической эволюции явилась книга «Факторы эволюции», во многом способствовавшая приведению в систему знаний о факторах эволюции, а тем самым – и подготовке основ синтетической теории эволюции с генетической точки зрения.

В этой книге с помощью математического моделирования Холдейн дал количественную оценку действия на генетические структуры как естественного, так и искусственного отбора, что позволило подтвердить намеченный Четвериковым популяционный подход и окончательно утвердить в науке XX века непоколебимую уверенность в том, что элементарной единицей биологической эволюции является не организм, а популяция.

В 1935 г. Холдейн вычислил частоту мутирования генов у человека, в 1937 г. ввёл в научное употребление понятие «генетического груза». В 1957 г. он выступил с обоснованием так называемой «дилеммы Холдейна». Выдвигая эту дилемму, Холдейн попытался оценить предел скорости «благотворной», т. е. прогрессивной эволюции. Оценка скорости эволюции, исходя из математического анализа генетики популяций нашла немало последователей среди генетиков, которые предлагали различные варианты такой оценки и её интерпретации, но в целом поддерживали идею Холдейна. Сама постановка проблемы была захватывающе интересной и перспективной, ведь от оценки скорости эволюционных процессов зависело очень многое в понимании эволюции.

Предлагая такую приблизительную оценку, Холдейн пришёл к обескураживающему выводу: для реализации эволюционно значимых различий между популяциями потребовалось бы гораздо больше времени, чем это наблюдается в природе. Речь шла о полиморфных популяциях, т. е. включающих в свой состав две или более генетически различные формы. Холдейн поставил вопрос: как может отбор, имея дело с фенотипами, т. е. с конкретными результатами в виде определённых признаков или свойств, поддерживать множественность форм в одной и той же популяции по огромному числу генов?

При ответе на него получалась дилемма: или мутагенез не имеет абсолютно случайного характера и направляется каким-то неизвестным фактором, ускоряющим ход эволюционных процессов, или теория эволюции вообще неверна.

Вокруг «дилеммы Холдейна» сразу же поднялся невероятный шум. За эту дилемму прежде всего ухватились креационисты, увидевшие в ней, с одной стороны, полное опровержение теории эволюции как таковой, а с другой – научное доказательство Божественного вмешательства в ход эволюционных процессов.

Затем началась жёсткая критика со стороны коллег. Генетические селекционисты увидели в дилемме Холдейна угрозу всей системе с таким трудом обретенных знаний о наследственности и её роли в эволюции, в получении которых Холдейн сыграл столь значительную роль. Они упрекали Холдейна в неверности и упрощённости исходных допущений, в поспешности и недостаточной обоснованности конечных выводов.

Холдейну припомнили даже его марксистские убеждения и его явное сочувствие коммунистическим утопиям. В современной синтетической теории эволюции признано, что вследствие неверности допущений «дилемма Холдейна» несостоятельна и представляет только исторический, а отчасти – методический интерес для эволюционной биологии. Однако дискуссии по поставленным Холдейном проблемам продолжаются.

Наше мнение в данной дискуссии состоит в том, что «дилемма Холдейна», несмотря на упрощённость некоторых допущений, составляет именно его огромный и не оцененный современниками вклад в теорию биологической эволюции. Формулируя эту дилемму, Холдейн поставил под сомнение полноту эволюционной теории, базирующейся на генетическом селекционизме и категорически отрицающей всякую возможность существования факторов эволюции, оказывающих упорядочивающее воздействие и на мутагенез, и на направленность отбора. С нашей точки зрения, таким фактором является биологическая работа, производимая мобилизационными структурами на всех уровнях функционирования живых организмов, в том числе и на генетическом уровне. Так что отнюдь не Божественное вмешательство ускоряет эволюцию, которая в случае абсолютной случайности мутагенеза, отстаиваемой генетическим селекционизмом, продвигалась бы гораздо медленнее, чем это показывает история развития жизни на нашей планете.

Бернхард Ренш, в отличие от Добжанского и Холдейна, принял участие в создании синтетической теории эволюции не со стороны генетики, а со стороны систематики и ряда других областей знания. Как и Джулиан Хаксли, Ренш был разносторонним учёным, сфера научных интересов которого распространялась необычайно широко. Ему принадлежат плодотворные труды в сферах зоологии, зоопсихологии, антропологии, нейробиологии, физиологии, палеонтологии, сравнительной анатомии и даже, как он выражался, «биофилософии».

Будучи ровесников XX века (родился в 1900 г.), он прожил 90 лет и всю сознательную жизнь занимался интенсивной научной деятельностью. Он начинал как убеждённый ламаркист и даже подвергался преследованиям за убеждения со стороны нацистов, которые видели в ламаркизме «профанацию германского духа» и «еврейское изобретение».