Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Новые сочетания генов, которые в крупных популяциях обычно «размываются» в условиях свободного скрещивания, в малочисленной колонии будут накапливаться и закрепляться, становясь источниками разнообразных наследственных изменений и инноваций. Другим источником таких изменений инновационного характера явится снятие барьеров стабилизирующего отбора, поскольку сильные отклонения от нормы, возникающие на основе крупных мутаций, вследствие «дефицита» половых партнёров не будут уже создавать непреодолимых препятствий для продолжения рода.

Если накопление подобных инноваций не будет создавать конкурентных преимуществ для обитания в данной местности, вся колония через некоторое время вымрет. Но если такие преимущества появятся и будут поддержаны отбором, колония быстро разрастётся, создаст новую генетически разнообразную популяцию и даст начало новому виду. Причём видообразование в таких случаях будет носить высокоскоростной, «взрывной», «квантовый» характер.

Напомним, что идея квантового видообразования была выдвинута и Дж. Симпсоном с палеонтологической точки зрения, что позволяло объяснить «внезапное» появление новых видов в палеонтологической летописи. Правда, Симпсон вскоре отказался от этой идеи вследствие её слабой обоснованности и принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Ведь «внезапное» для палеонтологов «появление» новых видов могло в действительности быть очень медленным эволюционным процессом, растянувшимся на сотни тысяч лет, но не оставившим никаких достоверных сведений при раскопках.

Однако идея высокоскоростного видообразования, противоречащая дарвиновскому и ламарковскому градуализму, находит в современной науке всё новые подтверждения. К их числу принадлежит и модель перипатрического, или квантового видообразования, предложенная Майром.

В 1954 г. Майр сформулировал эффект основателя, придав ему значение принципа видообразования. Эффект основателя по Майру заключался в снижении и смещении генетического разнообразия при отпочковании очень небольшого по численности сообщества представителей определённого вида от предковой популяции и заселении ими новой географической территории при полной репродуктивной изоляции от исходного вида. Проходя через узкое «бутылочное горлышко» генетических преобразований, новая популяция, постепенно возрастая в численности, усваивает и наследует случайные отклонения генетических структур от исходного типа, и в результате становится родоначальницей нового вида, ведущего происхождение от своих основателей.

Возводя предложенный им эффект основателя в ранг видообразовательного эволюционного принципа, Майр рассуждал следующим образом. Он противопоставил новое популяционное мышление старому, которое характеризовал как «типологическое». Изучая миграции птиц и других животных, Майр пришёл к выводу, что при сохранении свободного скрещивания между мигрантами и их популяциями образование новых видов крайне затруднено или даже невозможно. Наличие стабилизирующего отбора, сбалансированность обмена генами, высокая интегрированность генофонда способны создавать непреодолимые препятствия движущему отбору.

Высокий уровень сбалансированности генофонда вообще плохо поддаётся отбору, сопротивляется ему, поскольку на смену убывающих особей и фрагментов популяции в следующем поколении нарождаются новые. Чтобы преодолеть этот видоохранительный консерватизм, необходима кризисная ситуация, нарушающая сбалансированность генофонда, а в конечном счёте и подрывающая её. В результате и совершается то, что Майр называет «генетической революцией».

«Революция» сопровождается многочисленными эффектами основателей, отпочковывающихся от видового сообщества и обрывающих всякие связи с ним. Завершается же она или вымиранием, или образованием новых видов с совершенно обновлённым генофондом и репродуктивными барьерами, препятствующими скрещиванию с представителями предкового вида.

Выдвинув и обосновав принцип основателя, Майр внёс решающий вклад в теорию географического (аллопатрического) видообразования и репродуктивной изоляции как фактора эволюции. Эффект основателя был признан ключевым принципом этой теории, поскольку он обещал наибольший успех в видообразовании пространственно изолированным популяциям, или популяциям, обитающим на периферии распространения видов, что приводит к стойким нарушениям в обмене генетической информацией с «чужими» для популяции представителями своего вида.

Однако большинство сторонников синтетической теории эволюции не приняло тезис Майра о скоростном характере аллопатрического видообразования и настаивает на том, что оно носит сравнительно медленный, происходящий на протяжении смены сотен тысяч поколений, типично градуалистический характер. В конечном счёте сошлись на том, что географическое видообразование в целом длительно и градуалистично, а эффект основателя позволяет его ускорить, но насколько – неизвестно.

Учение о географическом видообразовании было разработано Р. Вагнером, также представителем немецкой школы генетического селекционизма, Майр же развил это учение и дополнил представлениями о перипатрическом процессе и эффекте основателя. Эмпирическое и экспериментальное обоснование этих представлений оставляет желать лучшего. Сам Майр в 1954 г. описал «революционное» образование у зимородков с Новой Гвинеи. Однако их происхождение от небольшого числа «основателей» – не более чем гипотеза.

Возможно, что подобным образом произошли некоторые популяции птиц на отдалённых друг от друга островах, а также некоторые виды мух. В одном из экспериментов с домашними мухами, направленном на проверку возможности «квантового» образования по Майру, несколько пар мух пропустили при размножении через «узкое горлышко» низкой численности, чтобы попробовать их на роль возможных основателей нового вида. Затем их потомкам дали возможность размножиться и измеряли их морфологические особенности по восьми признакам.

Эксперимент повторяли в разных геологических линиях много раз в течение смены 27 поколений. В некоторых линиях удалось существенно повысить изменчивость по этим признакам по сравнению с контрольными линиями. Нового вида мух, разумеется, не получилось, как не получилось бесхвостых мышей у Августа Вейсмана при отрезании хвостов у 23 поколений и не получалось ни одного нового вида в неоламаркистских экспериментах, имевших целью доказать видообразование под прямым действием изменённых условий внешней среды. Как не удалось и безграмотному «народному академику» Трофиму Лысенко превратить пшеницу в рожь, а берёзу – в ольху.

Без биологической работы очень значительного числа поколений, без выработки ими в тяжёлой борьбе за жизнь определённых тенденций развития видообразования не происходит ни под действием внешних условий, ни при искалечении, ни манипуляциями с генетическим аппаратом.

Важным достижением Майра в сфере эволюционной биологии является представление о резком ускорении процессов видообразования под действием изменения функционирования генетического аппарата клеток при скрещивании в малочисленных популяциях. Но этот тип видообразования, хотя и возможен, но, по-видимому, довольно редок. Основная масса видов, живущих сейчас на Земле, как и известных науке по ископаемым образцам, произошла, очевидно, под действием естественного отбора, поддержавшего выработку полезных приспособлений в биологической работе мобилизационных структур живых организмов на всех уровнях их организации, в том числе и генетическом.

Распространённость принципа основателя, по-видимому, сильно преувеличена. Основателями большинства новых видов являются, с нашей точки зрения, значительные группы особей, выполняющие однотипную биологическую работу. Видообразование же связано с резким изменением характера и содержания биологической работы, а не с пропусканием через «узкое горлышко» размножения немногочисленных основателей.

Думается, что новые виды вообще невозможно получить экспериментальным путём. Это показывает прежде всего длящийся тысячелетиями генетический эксперимент, осуществляемый человеком с применением искусственного отбора. За это время удалось вывести множество пород домашних животных и растений, очень сильно различающихся между собой. И ни одного вида.

Видообразование – сложный процесс, осуществляемый в естественных условиях самими живыми организмами, а не только их половыми органами или генетическими аппаратами. Все факторы эволюции в той или иной степени зависимы от взаимодействия двух основных – биологической работы и естественного отбора. Биологическая работа вырабатывает тенденции в развитии живых организмов, а воздействие обстоятельств, выступающее в форме отбора, их поддерживает или препятствует им.