Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Будучи ровесников XX века (родился в 1900 г.), он прожил 90 лет и всю сознательную жизнь занимался интенсивной научной деятельностью. Он начинал как убеждённый ламаркист и даже подвергался преследованиям за убеждения со стороны нацистов, которые видели в ламаркизме «профанацию германского духа» и «еврейское изобретение».

Изучая географическую детерминацию изменчивости, Ренш был убеждён, что она является прямым результатом действия климатических условий. Затем он убедился, что это только видимость, что подлинным источником географической изменчивости является естественный отбор, и с этого началось его исследование влияния отбора на географические аспекты видообразования.

Итогом этого исследования явилась новая систематика, включавшая географическую расу, монотипический вид, круг рас и круг видов. Тем самым Ренш внёс решающий вклад в создание концепции политипического вида, т. е. вида, состоящего из множества генетически разнообразных типов организмов и их популяций.

В 1947 г. Ренш издал книгу «Новые проблемы эволюционного учения: трансвидовая эволюция». В этой книге были рассмотрены основные проблемы макроэволюции, т. е. эволюции на надвидовом уровне. Данная работа Ренша была воспринята мировой научной общественностью как крупнейшее достижение немецкой школы эволюционной биологии, составившее серьёзную конкуренцию англо-американской школе, которая с начала 40-х годов XX века занимала господствующее положение в развитии эволюционного синтеза биологических знаний.

Немецкий учёный подошёл к проблемам эволюционного синтеза с совершенно иной стороны, чем его английские и американские коллеги. Если их можно назвать генетическими селекционистами в полном смысле этого слова, Ренш был скорее систематическим селекциониистом. С типично немецкой педантичностью он распределял и как бы «раскладывал по полочкам» разнообразие генетически детерминированных признаков и свойств живых организмов, относящихся к определённым сложно организованным видам и географическим расам.

Это дало возможность глубже изучить явления географических миграций и географической изоляции, показать их роль в видообразовании, уточнить принцип классификации видов, продолжая тем самым на современном материале дело, начатое Карлом Линнеем. Если представители англо-американской эволюционистики занимались главным образом микроэволюцией, Ренш внёс крупнейший вклад в изучение макроэволюции, приобретя в этой сфере непререкаемый авторитет.

Анализ процессов макроэволюции, проведенный Реншем чрезвычайно скрупулёзно и на широком научном материале, в целом подтвердил редукционистский подход других создателей синтетической теории, сводивший макроэволюцию к микроэволюции. Ренш подобрал много примеров, показывавших, что микроэволюционные процессы протекают и на надвидовом уровне.

Ренш вместе с Д. Симпсоном, Г. Стеббинсом и рядом других исследователей придерживался редукционистских взглядов о так называемой «оппортунистической эволюции», которая вообще лишена какой-либо направленности вследствие абсолютно случайного действия основных факторов – мутагенеза и отбора. Направленность эволюции в различных филетических линиях, разумеется, признавалась и объяснялась исключительно действием отбора.

Напомним, что противоположной крайностью была теория номогенеза, отстаиваемая российскими учёными Л. Бергом, А. Любищевым и некоторыми другими. Эта близкая к неоламаркизму теория предполагала наличие некоей закономерности, направляющей развитие всех живых организмов, которая, по существу, никак не объяснялась, а на её действие только указывалось множеством примеров.

Отрицая целостный, системный характер направленности эволюции в живой природе, Ренш немало сделал для выявления закономерностей эволюции в отдельных надвидовых группах организмов и в политипических видах. В той же книге 1947 года издания он ввёл в научное употребление термин «анагенез», которым обозначил направленное развитие надвидовых групп организмов прогрессивного характера, связанное с совершенствованием структурных типов, усложнением организации и появлением новых органов.

Он противопоставил анагенез кладогенезу, под которым понимается эволюция посредством расхождения (дивергенции) признаков и систематических групп на различные родственные ветви. В синтетической теории эволюции выделяется также стисигенез, эволюционный процесс, заключающийся в сохранении стабильного состояния видов на основе действия стабилизирующего отбора. Некоторые российские исследователи, например, Н.Н. Воронцов, считают необходимым выделять ещё и четвёртый тип эволюционных процессов – системогенез или симгенез, при котором видообразовательные изменения происходят путём отдалённой гибридизации. Ренш, таким образом, продвинул вперёд не только систематику надвидовых групп организмов, но и систематику типов эволюционных процессов.

В 1954 г. Ренш на материалах палеонтологии исследовал тенденции длительного развития различных надвидовых групп организмов в одном направлении – лошадей, носорогов и хоботных. Он интерпретировал многие из них как примеры анагенеза. В качестве типичного примера анагенеза Ренш интерпретировал и формирование человека, хотя он признавал, что отпочкование тупиковых ветвей в этом процессе относилось к кладогенезу.

В 1958 г. Ренш подвёл итог своим исследованиям в сфере систематики и на их основе сформулировал принципы так называемого «идеального описания вида». В 1970 г. он издал книгу «От животного к полубогу», в которой сделал попытку описать общие закономерности эволюции Вселенной, жизни, человека и его культуры. Он назвал эту попытку универсальной картиной мира. Фактически это был как бы черновой набросок идеи космического, универсального эволюционизма, содержавший в себе некоторое представление об общей теории эволюции. Но это представление базировалось на экстраполяции и универсализации положений синтетической теории эволюции и включало в себя присущий ей редукционизм.

Американский биолог немецкого происхождения Эрнст Майр, как и Ренш, разрабатывал проблемы систематики и зоогеографии. Он был прежде всего орнитологом, т. е. специализировался на птицах, и рассматривал видообразование главным образом на моделях своих «крылатых» исследованиях, что наложило отпечаток на все его теоретические выводы и подходы.

В 1942 г. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов». В ней он, как несколько позднее Ренш (в 1947) обосновал концепцию политипического вида и генетико-географическую модель видообразования, так что оба учёных, и Майр, и Ренш, сошлись в основных принципах, но разработали разные ракурсы связанных с ними проблем.

В 1954 г. Майр выступил с идеей видообразования путём генетической революции. Как и Холдейн, Майр был проникнут идеями материалистической диалектики, и потому предложенную им модель видообразования интерпретировал как генетическую революцию. Однако термин был явно неудачен, поскольку в данной модели не было ничего революционного, а как раз наоборот, обнаруживалось нечто вполне патриархальное.

Но определённая скачкообразность в этом типе видообразования присутствовала, и потому в 1963 г. Грант назвал этот тип квантовым видообразованием в результате катастрофического отбора, а сам Майр в 1982 г. переименовал своё детище в перипатрическое видообразование, связанное со сменой родины.

Источником этого типа видообразования является, таким образом, миграция за пределы географической области обычного распространения вида. Такая эмиграция особенно характерна для птиц, крылья которых делают их способными к перемещениям на дальние расстояния и к расселениям вдали от крупных скоплений особей своего вида. Причём вследствие сверхдальних миграций отделение от стаи часто является безвозвратным.

Как уже отмечалось, обычный путь географически детерминированного видообразования был описан Реншем. Этот путь описывался следующей последовательностью: от локальной расы к географической, от неё – к пространственно изолированному (аллопатрическому) полувиду и от него – к полностью обособившемуся виду. Перипатрическое видообразование по Майру заключалось в скачкообразном переходе от локальной расы к новому виду.

Перипатрическое образование начинается с отделения от большой свободно скрещивающей популяции немногочисленных особей, которые образовали за пределами географической области обычного обитания предковой популяции пространственно замкнутую дочернюю колонию. Особи-основатели этой колонии могут размножаться лишь в пределах этой колонии, и все последующие члены данной колонии будут их потомками и наследниками их генов.

Эти гены представляют собой очень узкую выборку из широчайшего генофонда предковой популяции. Поскольку особи-основатели первоначально могут скрещиваться только друг с другом, их потомки в ряде поколений будут ближайшими родственниками, и во всей колонии будет наблюдаться инбридинг, т. е. кровосмесительные скрещивания, приводящие к обеднению генного разнообразия и повышению вероятности случайного дрейфа генов.