Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

отображением друг друга] очень похожи, как предмет и его отражение, но они совсем разные».

Действительно, существует множество отклонений от правил, связывающих структуру молекулы и ее запах. Есть несколько примеров почти идентичных по структуре одорантов с достаточно сильно различающимися запахами, например, изостеры. Напротив, различные по структуре молекулы могут производить удивительно похожие запахи. Прекрасный пример – мускус, важнейший ингредиент многих духов. Мускусы очень разнообразны, как показано на рис. 3.2. Вы видите четвертичный мускус тоналид, макроциклический мускус мускон, нитроароматический кетон и алифатический гельветолид. Откуда нос знает, что все они пахнут мускусом?

Кроме того, даже мономолекулярные растворы не всегда пахнут одинаково. Известно несколько случаев, когда запах зависит от концентрации гомогенного раствора. Например, раствор этиламина (CH3CH2NH2). Концентрированный раствор издает аммиачный запах, а разбавленный пахнет рыбой. Аналогичным образом, дифенилметан ((C6H5)2CH2) в концентрированном виде пахнет апельсином, а в разбавленном – геранью[179].

РИС. 3.2. Примеры разных по структуре молекул с запахом мускуса. Источник: © Ann-Sophie Barwich.

Однако Келлер считает, что эти известные примеры объясняются возможностью опубликовать результаты: «В случае 99,5 % запахов восприятие совсем не изменяется. Могу я это на это сослаться? Нет, поскольку теперь нет таких дотошных и глупых людей, которые провели бы такой эксперимент. Но когда выясняется, что запах какого-то вещества зависит от концентрации, это проверяют и пишут статью, так что я могу процитировать, что такое-то свойство меняется с разбавлением. Но я не могу процитировать, что оно не меняется. Каждый, кто работает с запахами, знает, что более чем в 99 % случаев они не меняются. Люди, которые не работают с запахами, а лишь знают о них из литературы, думают, что запах всех веществ сильно зависит от концентрации. Но это исключительные случаи».

Объяснение таких отклонений нужно искать в системе, допускающей подобные эффекты. Экри рассказывает, что примеры, когда качество запаха изменяется в зависимости от концентрации, связаны с присутствием в молекуле двух активных участков (аналогично тому, как в молекуле антигена могут существовать два разных эпитопа). Например, 2-метил-изоборнеол (C11H20O) в низкой концентрации имеет землистый запах, а в высокой – запах камфоры. Если вы посмотрите на его структуру, с одной стороны, он похож на камфору (C10H16O). Но он также похож на геосмин (C12H22O), а порог восприятия для геосмина в тысячу раз ниже, чем для камфоры. Если бы порог восприятия двух молекул был одинаковым, мы бы не чувствовали никакой разницы в запахе. Следовательно, для объяснения устойчивости и вариаций в восприятии запахов нужно понимать сенсорные механизмы, такие как связывание молекул, а не только структуру стимулов как таковых.

Сложность химии запахов дополнительно возрастает в случае смесей. Обычный обонятельный опыт строится не на восприятии отдельных веществ в контролируемых лабораторных условиях, а на восприятии смесей из многих компонентов. Почти все запахи в обычной жизни – запахи смесей.

Такие комбинации состоят из нескольких десятков или даже сотен молекул. В аромате кофе присутствует 655 летучих компонентов, а в аромате чая – 467. В клубнике содержится около 360 ароматических веществ, в помидорах – 400. Даже запах менее ароматных продуктов, таких как рис и картофель, определяется присутствием 100 и 140 соединений соответственно[180].

Смеси действуют не так, как мономолекулярные соединения: их влияние не аддитивное. Их запах – не просто сумма запахов составляющих их молекул. Марго добавляет: «Это означает, что реакция, которая реализуется с двумя конкретными веществами, не обязательно будет такой же, как с двумя другими веществами в тех же условиях. Требуется интуиция, чтобы понять, как поведет себя молекула». Характеристики одоранта иногда меняются непредсказуемым образом в разных химических растворах (что подтверждают парфюмеры).

Кроме того, состав обонятельных стимулов зависит от внешних условий. Носу постоянно приходится сталкиваться с неустойчивыми образованиями. Состав ароматических потоков в воздухе часто меняется. Загляните в сад, и вы заметите различия в запахах в зависимости от суточных и сезонных ритмов растений. Молекулярные составляющие аромата розы утром и вечером сильно разнятся.

Но мы все равно воспринимаем этот аромат как аромат розы. Рэнди Рид замечает: «Наша способность идентифицировать аромат остается постоянной при увеличении его на много порядков. Мы чувствуем запах розы. Розой пахнет на расстоянии десяти футов. Розой пахнет, когда она находится в двух дюймах от нашего носа. При этом концентрация тех соединений, которые вы, вероятно, воспринимаете в качестве запаха розы, даже если там один чистый компонент, совершенно разная». Он связывает это с отображением запаха на уровне нейронов: «Дело в том, что активность обонятельной луковицы при одной концентрации не такая же точно, как при другой. Как мы можем разделять все это и по-прежнему называть запахом розы? Как достигается согласованность восприятия?»

Так биология окончательно разбивает мечту о линейных закономерностях, связывающих структуру молекул с их запахом. Рассмотрим свиной феромон андростерон – первый идентифицированный феромон млекопитающих. Это прекрасный пример, объясняющий главенство биологии в кодировании запахов. Марго рассказывает, как восприятие андростерона зависит от чувствительности рецепторов. «Если вы очень чувствительны, он пахнет застарелой мочой и вызывает неприятные ощущения. Если у вас средний уровень чувствительности, вы опишете его как запах древесины или травы или даже цветов. А люди с очень низкой чувствительностью скажут, что он неяркий и почти не ощущается. Это исследовал замечательный человек Гэри Бошам». Бошам также обнаружил, что чувствительность к андростерону может меняться с возрастом[181].

Одна из причин такой вариабельности – генетическая. Марго процитировал ранее уже упомянутую нами статью Келлера, Чжуана, Воссхолл и Мацунами от 2007 года, в которой сообщалось, что «7D4 – это рецептор, который выраженно и избирательно реагирует на андростерон и андростадиенон». К сожалению, ученые не распространили свое исследование на другие структурные аналоги. В публикации описано несколько генетических вариантов рецептора, а в популяции встречаются два основных варианта, различающиеся тремя мутациями. Если вы гомозиготны по трем мутациям (имеете одинаковые аллели генов на двух хромосомах), скорее всего, вы не чувствуете запах андростерона. Если вы гомозиготны по исходному варианту рецептора, вероятно, вы можете его почувствовать. Но это лишь часть истории: «Можно вызвать чувствительность к андростерону у нечувствительных людей, так что они будут описывать этот запах как древесный; а после долгого воздействия у них разовьется повышенная чувствительность, и они будут говорить, что пахнет мочой». Так что по мнению Марго «появляется больше вопросов, чем ответов».

Нос не просто справляется с очень необычными стимулами: носы разных людей присваивают разные «запахи» одному и тому же стимулу. Не удивительно ли это? Поэтому возникает вопрос, как сенсорная система обеспечивает стабильность восприятия. Исследования поведения показывают, что