Человек в животном. Почему животные так часто походят на нас в своем мышлении, чувствах и поведении - Норберт Заксер

били тревогу непропорционально часто, то взрослые самцы благородно воздерживались.

Шерману были известны родственные отношения между сусликами. Он знал, что суслики-самки, как правило, всю жизнь проводят в окружении родственниц. Бабушки, матери, дочери, внучки, тети, сестры и кузины образуют женский родственный клан. В отличие от них взрослые самцы, живущие на одной территории, не являются родственниками ни друг другу, ни самкам, то есть окружены не родственниками. Столь разные модели реализуются за счет разных стратегий переселения дочерей и сыновей. Достигая половой зрелости, молодые самцы навсегда покидают родителей и уходят в отдаленные регионы, в то время как дочери остаются поблизости от родного гнезда и закладывают неподалеку свое собственное.

Шерман спросил себя: не может ли быть, что своим тревожным криком самки стремятся предупредить своих родственников? А самцы не кричат, потому что вокруг них нет их родственников? Чтобы проверить свое предположение, он сравнил самок, окруженных большим количеством родственников, с теми, которые уже не имели в живых никого из близких. Действительно, самки, окруженные собственным потомством, издавали заметно больше криков, чем самки без детенышей или других родных. Даже тогда, когда собственные потомки не жили поблизости, зато здесь жила мать или сестра, они поднимали тревогу существенно чаще, чем те, у которых вокруг вообще не было родственников. То есть самки различались по тому, сколько их родственников жило поблизости, и частота их тревожных криков зависела от этого — чем больше рядом родственников, тем чаще звучали крики предостережения. Столь рискованное действие шло на пользу в первую очередь родственникам.

К настоящему времени бесчисленные исследования на самых разных видах подтвердили, что не только у сусликов Белдинга родственные отношения играют серьезнейшую роль в том, как животные ведут себя с другими представителями своего вида. В целом действует правило, что бескорыстные, самоотверженные, альтруистические действия осуществляются не по отношению ко всем подряд сородичам, но прежде всего по отношению к близким родственникам.

Уильям Гамильтон и родственный отбор

Однако почему же родство играет столь значимую роль в эволюции социального поведения? Ответ на этот вопрос уже за десять лет до исследований Шермана теоретически вывел Уильям Гамильтон. Он исходил из дарвиновского тезиса — нет ничего удивительного в том, что животное-родитель добывает для своих детенышей пропитание, защищает их от хищников или жертвует ради них собой. Ведь такие действия, хоть и выглядят как самопожертвование, с эволюционной точки зрения вполне эгоистичны — дети несут в себе гены родителей, и родители лишь повышают таким образом собственный репродуктивный успех. Другими словами, подобные действия родителей способствуют тому, что доля их генов в геномах будущих поколений увеличивается.

Гамильтон задумался о том, что альтруистичное поведение по отношению к родственникам в принципе не отличается от альтруизма родителей по отношению к детям. Ведь идентичные копии собственных генов содержатся не только в собственных потомках, но и с известной долей вероятности в геномах родственников. У тех животных, которые, как человек, несут двойной набор хромосом, каждый ген встречается в двух вариантах, аллелях. Каждый индивид получает половину аллелей от отца и половину от матери и соответственно передает половину своих аллелей каждому из своих детей. Вероятность, что конкретный аллель, например, определяющий цвет глаз, будет передан от матери к дочери, составляет, таким образом, 50 %. Вероятность, что дочь передаст тот же аллель своей дочери, — также около 50 %, а что внучка будет носить аллель своей бабушки, соответственно — 25 %. По тому же принципу можно подсчитать проценты вероятности и для других родственников. Племянники и племянницы, к примеру, с вероятностью в 25 % несут в себе такие же аллели по какому-либо признаку, что и их тети и дяди. А двое двоюродных братьев или сестер будут иметь в геноме идентичные по какому-либо признаку аллели, унаследованные от общего предка, с вероятностью в 12,5 %. У сестер и братьев такая вероятность составляет 50 %, у однояйцевых близнецов — 100 %. В целом действует правило: чем выше степень родства между индивидами, тем большим количеством идентичных аллелей они обладают.

Однако эти соображения означают также, что для передачи находящихся в организме аллелей безразлично, оставляет ли этот организм собственное потомство или помогает брату или сестре воспитать двух его потомков. Ведь в отношении того, сколько копий собственных генов будет передано следующему поколению, один собственный ребенок означает так же много или так же мало, как две племянницы или племянника. По этой логике индивид А с одним собственным потомком и тремя племянницами будет представлен в следующем поколении большим числом генов, нежели индивид В с двумя собственными детьми, но без племянников.

Как мы уже говорили, тот взнос, который индивид вносит в геном следующего поколения, в эволюционной биологии именуется «приспособленность». Гамильтон подчеркивал, что приспособленность каждого отдельного индивида складывается из двух компонентов. Первый — это доля генов, которую индивид передает собственному потомству. Он получил название «прямая», «индивидуальная» или «собственная» приспособленность[10]. Второй — процент генов, который по причине общих предков обнаруживается в родственниках и передается ими их потомкам. Эту долю Гамильтон назвал «непрямая приспособленность»[11]. И то, что в итоге подхватывается естественным отбором, это не только, как считал Дарвин, прямая приспособленность на базе собственных потомков, но «совокупная приспособленность» индивида, то есть сумма индивидуальной приспособленности и приспособленности родичей.

В нашем примере индивид А имеет одного собственного ребенка и трех племянниц и за счет этого более высокую приспособленность родичей, нежели индивид В с двумя собственными детьми, но без племянников. Соответственно, совокупная приспособленность у А за счет приспособленности родичей будет выше, чем у В, совокупная приспособленность у которого будет равна индивидуальной. Естественный отбор в конечном счете отдаст предпочтение варианту А с его более высоким показателем индивидуальной приспособленности, так как он с большей эффективностью передает гены следующему поколению.

Итак, если индивид частично или полностью отказывается от собственного потомства, но помогает своим родственникам прокормить, воспитать и вырастить их потомков, то такое поведение будет подхвачено эволюцией, правда, при соблюдении одного условия: что такое альтруистичное поведение в конечном счете приведет к более высокой совокупной приспособленности, чем зачатие и воспитание собственных потомков. Или, как гласит знаменитое «правило Гамильтона», альтруистичное поведение может распространяться в популяции только в том случае, если цена для альтруиста ниже, чем выгода для получающего помощь индивида, умноженная на