Клинические аспекты спортивной медицины - Коллектив авторов

Основные функции лимфы:

– гомеостатическая – поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

– метаболическая – участие в регуляции обмена веществ путем транспорта метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных веществ, молекул биологически активных веществ;

– трофическая – транспорт питательных веществ (преимущественно липидов) из пищеварительного тракта в кровь;

– защитная – участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов и АПК).

Состав лимфы. Лимфа состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов. Чем ближе лимфатический сосуд к грудному протоку, тем выше в его лимфе содержание форменных элементов. Однако и в центральной лимфе форменные элементы составляют менее 1 % ее объема.

Плазма лимфы по концентрации и составу солей близка к плазме крови, обладает щелочной реакцией (рН 8,4–9,2), содержит меньше белков и отличается от плазмы крови по их составу.

Форменные элементы лимфы. Концентрация форменных элементов варьирует в пределах 2–20 тыс/мкл (2–20 × 109/л), существенно меняясь в течение суток или в результате различных воздействий.

Клеточный состав лимфы: 90 % лимфоцитов, 5 % моноцитов, 2 % эозинофилов, 1 % сегментоядерных нейтрофилов и 2 % других клеток. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют, попадая в нее лишь при повышении проницаемости кровеносных сосудов микроциркуляторного русла. Благодаря присутствию тромбоцитов, фибриногена и других факторов свертывания лимфа способна свертываться, образуя сгусток.

1.2.2.4. Клеточный цикл

Функция воспроизведения и передачи генетической информации обеспечивается в ходе клеточного цикла.

Клеточный цикл – совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Клеточный цикл: G0, G1, G2, S – периоды интерфазы, М – митоз, D – гибель клетки

Интерфаза. Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (не менее 90 % всего времени клеточного цикла). Подразделяется на три периода: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S) и постсинтетический или премитотический (G2).

1. Пресинтетический или постмитотический период (G1) (от англ. gap – промежуток) наступает сразу же после митотического деления клетки и характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК), благодаря чему клетка достигает нормальных размеров и восстанавливает необходимый набор органелл. G1-период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые «запускающие» белки (англ. trigger proteins), или активаторы S-периода. Они обеспечивают достижение клеткой определенного порога (точки R – рестрикции или ограничения), после которого она вступает в S-период.

Контроль, осуществляемый на уровне точки R (при переходе из G1 в S), ограничивает возможность нерегулируемого размножения клеток. Проходя эту точку, клетка переключается на последующую регуляцию внутренними факторами клеточного цикла, которая обеспечивает закономерное завершение ее деления.

Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G0). В зависимости от причин остановки ее цели – дифференцироваться и выполнить свои специфической функции, выжить в условиях недостаточности питательных веществ или факторов роста, осуществить репарацию поврежденной ДНК. Клетки одних тканей при соответствующей стимуляции вновь способны возвращаться из периода G0 в клеточный цикл, клетки других – утрачивают эту способность по мере дифференцировки.

2. Синтетический период (S) характеризуется удвоением содержания (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности, гистонов, которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. S-период длится у большинства клеток 8–12 ч.

3. Постсинтетический, или премитотический, период (G2) следует за S-периодом и продолжается вплоть до митоза (часто обозначаемого буквой М). В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в частности, тубулин), необходимые для процесса деления. Длительность – 2–4 ч. Возможность выхода клетки из G2-периода в G0-период с последующим возвращением в G2-период в настоящее время большинством авторов отрицается.

Контроль вступления клетки в митоз осуществляется двумя специальными факторами с противоположно направленными эффектами: митоз тормозится до момента завершения репликации ДНК М-задерживающим фактором и индуцируется М-стимулирующим фактором. Действие последнего проявляется лишь в присутствии других белков – циклинов (синтезируются на протяжении всего цикла и распадаются в середине митоза).

Митоз (деление клеток). Митоз (от греч. mitos – нить) – универсальный механизм деления клеток. Называется также кариокинезом или непрямым делением клеток. Следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл. Длится 1–3 ч и обеспечивает равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Четыре основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают (последняя распадается на мембранные пузырьки, сходные с элементами эндоплазматической сети (ЭПС)), а поровый комплекс и ламина диссоциируют на субъединицы. Кариоплазма смешивается с цитоплазмой. Центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки). Кинетохоры сами способны индуцировать сборку микротрубочек и поэтому могут служить центрами организации микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называются полюсными, т. к. протягиваются от одного полюса клетки к другому. Лежащие вне веретена микротрубочки, расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, получили наименование астральных или микротрубочек (нитей) сияния.

Метафаза соответствует максимальному уровню конденсации хромосом, которые выстраиваются в области экватора митотического веретена, образуя картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов). Хромосомы перемещаются в экваториальную плоскость и удерживаются в ней благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек. Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.

Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена со скоростью 0,2–0,5 мкм/мин. Сигнал к началу анафазы включает резкое (на порядок) повышение концентрации Са2+ в гиалоплазме, выделяемого мембранными пузырьками, образующими скопления у полюсов веретена. Механизм движения хромосом в анафазе окончательно не выяснен. Установлено, что в области веретена помимо актина имеются такие белки, как миозин и динеин, а также ряд регуляторных белков и Са2+-аденозинтрифосфатаза (АТФаза). По некоторым наблюдениям, оно обусловлено укорочением (разборкой) микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам. Анафаза характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Она завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом, которые образуют картины звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы благодаря сокращению актиновых микрофиламентов, концентрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), образовывается клеточная перетяжка, которая, углубляясь, в следующей фазе приведет к цитотомии.