Клинические аспекты спортивной медицины - Коллектив авторов

Функции лимфоцитов:

– обеспечение реакций иммунитета – специфической защиты от чужеродных и измененных собственных антигенов, которая осуществляется благодаря выработке антител (гуморальный иммунитет) или контактному воздействию клеток-эффекторов иммунной системы (клеточный иммунитет). Лимфоциты являются главными клетками иммунной системы;

– регуляция деятельности клеток других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференцировки и регенерации тканей посредством контактных взаимодействий и секреции ряда цитокинов (лимфокинов).

Содержание лимфоцитов в крови взрослого в норме составляет: относительное – 20–35 % (по некоторым источникам – 20–50 %), абсолютное – 1000–3000 клеток/мкл.

Содержание лимфоцитов в крови ребенка меняется с возрастом. Сразу же после рождения оно такое же, как у взрослого, в период с 3–6 дней до 4–5 лет существенно превышает его (достигая максимума порядка 65 % в течение первого-второго года жизни), затем снижается, приближаясь к уровню, характерному для взрослого, ко времени полового созревания.

Характер возрастных изменений содержания лимфоцитов в крови обратен таковому у нейтрофилов, причем концентрации этих клеток в детском возрасте сравниваются дважды: на 4–5-й дни и 4–5-й годы жизни, что обозначают как первый и второй «лейкоцитарные перекресты», соответственно.

Лимфоцитоз – повышенное содержание лимфоцитов в крови. Характерен для некоторых инфекций, опухолей, реакций гиперчувствительности, тиреотоксикоза, лимфопролиферативных заболеваний; «физиологический лимфоцитоз» типичен для детей до 4–5 лет.

Лимфоцитопения – сниженное содержание лимфоцитов в крови. Наиболее часто связана с опухолями, инфекциями, коллагенозами. Она может быть обусловлена подавлением выработки лимфоцитов (при врожденном иммунодефиците, апластической анемии, химиотерапии опухолей, облучении), их усиленным разрушением (при инфекционных заболеваниях, например при ВИЧ-инфекции, аутоиммунных поражениях), измененным распределением между кровью и различными тканями (при инфекциях, хирургических операциях).

Размеры лимфоцитов варьируют в широких пределах и позволяют выделить три их группы, которые различаются также по своим морфологическим и функциональным особенностям: малые, средние и большие лимфоциты.

Малые лимфоциты (диаметр на мазках – 6–7 мкм) – наиболее многочисленная группа (в крови составляют до 80–90 % всех лимфоцитов). Их считают зрелыми клетками, которые, однако, способны при антигенной стимуляции или воздействии веществ, индуцирующих митоз (митогенов), превращаться в более крупные, пролиферативно активные (властные) клетки в результате так называемого процесса бласт-трансформации. Процесс бласт-трансформации лимфоцитов включает ряд морфологических и биохимических изменений, начинающихся с увеличения размеров ядрышка, за которым следуют увеличение объема ядра с нарастанием в нем содержания эухроматина, увеличение массы цитоплазмы и содержания в ней органелл – рибосом, элементов грЭПС, лизосом, размеров комплекса Гольджи. Возникшие описанным путем в результате иммунной стимуляции клетки (иммунобласты) в дальнейшем пролиферируют и дифференцируются. Ядро малых лимфоцитов – круглое, овальное или бобовидное, темное (с преобладанием гетерохроматина и плохо различимыми на стандартно окрашенных мазках ядрышками), занимает до 90 % площади клетки. Цитоплазма малых лимфоцитов, окружающая ядро в виде узкого ободка, окрашивается резко базофильно. Она содержит сравнительно слабо развитые органеллы – рибосомы, полисомы, цистерны грЭПС, центриоли, митохондрии, азурофильные гранулы (лизосомы), включения гликогена, отдельные вакуоли. Цитоскелет лимфоцитов сравнительно хорошо выражен; он представлен микротрубочками, промежуточными виментиновыми филаментами и микрофиламентами. Последние накапливаются по мере дифференцировки и в покоящемся лимфоците сосредоточены преимущественно под плазмолеммой. При активации клетки они концентрируются в микроворсинках и псевдоподиях (с помощью которых лимфоцит мигрирует через стенку венул).

Средние лимфоциты (диаметр на мазках – 8–9 мкм) в крови человека составляют около 10 % всех лимфоцитов. Морфологически они сходны с малыми лимфоцитами, однако их ядро светлее (содержит меньше гетерохроматина), цитоплазма развита значительнее и занимает относительно больший объем в клетке.

Большие лимфоциты (диаметр на мазках – 10–18 мкм) в значительном количестве встречаются лишь в лимфоидной ткани и обычно отсутствуют в крови. У них относительно светлое (с преобладанием эухроматина) ядро округлой или бобовидной формы с отчетливо выявляемыми ядрышками, обширной слабобазофильной цитоплазмой со сравнительно хорошо развитыми органеллами. Они обычно являются активно делящимися (бластными) формами развивающихся клеток лимфоидного ряда – лимфобластами или иммунобластами.

Большие гранулярные лимфоциты (БГЛ) – особая разновидность больших лимфоцитов, циркулирующих в крови взрослого человека. Они составляют 5–10 % (по некоторым источникам – до 15 %) лимфоцитов крови. Ядро БГЛ – бобовидное, с вдавлениями, умеренно плотное, смещенное к одному краю клетки, что делает ее асимметричной. Цитоплазма светлая, содержит 30–50 крупных азурофильных гранул диаметром 0,5–2,0 мкм, которые концентрируются на полюсе, противоположном тому, где располагается ядро. Гранулы содержат ряд веществ (перфорин, гранзимы и др.), обеспечивающих цитотоксическую активность этих клеток. Под электронным микроскопом в них выявляется плотный гомогенный центр, окруженный мелкозернистым матриксом низкой электронной плотности.

БГЛ выполняют функцию NK-клеток, или натуральных киллеров (от англ. Natural Killercells), – особой разновидности эффекторных клеток иммунной системы.

Классификация лимфоцитов по функциональному признаку выделяет Ти В-лимфоциты. Они различаются:

– местом своей дифференцировки;

– характером экспрессии интегральных белков (клеточных маркеров) на плазмолемме;

– ролью в обеспечении клеточного (Т-лимфоциты) или гуморального (В-лимфоциты во взаимодействии с Т-лимфоцитами) иммунитета;

– содержанием в крови (табл. 1.1);

– распределением в органах иммунной системы и периферических тканях.

Таблица 1.1. Содержание лимфоцитов различных видов в крови

Примечание. Относительное содержание лимфоцитов отдельных видов приведено в процентах от общего содержания лимфоцитов, принятого за 100 %.

Помимо указанных двух основных групп лимфоцитов, выделена также особая группа – нулевые лимфоциты, которые не обладают маркерами ни Т-, ни В-клеток (см табл. 1.1). Эта группа, по-видимому, представлена несколькими различными видами лимфоцитов, основными из которых являются NK-клетки (БГЛ).

Лимфа. Лимфа (от греч. lympha – чистая влага, ключевая вода) – биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости, проходящая по системе лимфатических сосудов через цепочку лимфатических узлов (в которых она очищается и обогащается форменными элементами) и через грудной проток попадающая в кровь.

Механизм образования лимфы связан с фильтрацией плазмы из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство, в результате чего образуется интерстициальная (тканевая) жидкость. У молодого человека с массой тела 70 кг в интерстициальном пространстве содержится около 10,5 л жидкости. Эта жидкость частично вновь всасывается в кровь, частично поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Образованию лимфы способствует повышенное гидростатическое давление в интерстициальном пространстве и различия в онкотическом давлении между кровеносными сосудами и интерстициальной жидкостью, обеспечивающие ежедневное поступление 100–200 г белков из крови в тканевую жидкость. Эти белки через лимфатическую систему полностью возвращаются в кровь.

Объем лимфы в организме человека – 1–2 л. Различают периферическую лимфу (оттекающую от тканей), промежуточную лимфу (прошедшую через лимфатические узлы) и центральную лимфу (находящуюся в грудном протоке).

Основные функции лимфы:

– гомеостатическая – поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

– метаболическая – участие в регуляции обмена веществ путем транспорта метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных веществ, молекул биологически активных веществ;

– трофическая – транспорт питательных веществ (преимущественно липидов) из пищеварительного тракта в кровь;

– защитная – участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов и АПК).