Цитология и гистология - Светлана Завалеева

Лизосомы участвуют и в аутофагии – самопереваривании отдельных органелл и участков цитоплазмы клетки, необратимо изменившихся в результате старения или использующихся для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях. Процессы аутофагии можно рассматривать как механизм физиологической регенерации и как способность организма поддерживать эндогенное питание в условиях голодания. Разновидностью аутофагии служит кринофагия – регуляция лизосомами поступления в кровь секрета, например, из клеток щитовидной железы или аденогипофиза. Специфическая аутофагия проявляется в эмбриональном и постнатальном морфогенезе, в репаративной регенерации, гистогенезе и дифференцировке клеток. Ферменты, содержащиеся в больших количествах в лизосомах гранулярных лейкоцитов, выполняют защитную функцию в организме.

Пероксисомы (реrохуsотае). Это своеобразные аналоги лизосом, представляющие собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм. Содержимое пузырьков умеренно плотное, однородное или зернистое, иногда в нем выявляют более плотную сердцевину, образованную фибриллами и трубочками. Пероксисомы содержат до 15 гидролитических ферментов, состав которых может варьировать. Наиболее важные из них – пероксидаза, каталаза, оксидазы D-аминокислот и уратоксидаза.

Пероксисомы образуются путем отпочкования от мембран ГлЭПС, а их ферменты синтезируются на свободных рибосомах и транслоцируются через мембрану уже после синтеза. Одна из основных функций пероксисом – окисление субстратов с образованием пероксида водорода, незамедлительно утилизирующегося с помощыо каталазы других субстратов до молекулярного кислорода и воды, что весьма существенно при обеззараживании (например, в клетках печени и почек, обеспечивающих детоксикацию попавших в кровь вредных веществ). Пероксисомы катализируют также распад жирных кислот до ацетилкоэнзима А, который транспортируется в митохондрии и участвует в энергетическом цикле Кребса.

Митохондрии (mitochondriae). Органеллы представляют собой подвижные тельца различных размеров и формы, ограниченные двухслойной мембраной. Количество митохондрий в клетках различных тканей варьирует от 500 до 1000 и более. Митохондрии проявляют пластичность своей структуры: они могут быть округлыми, палочковидными, гантелевидными, нитевидными, разветвленными, сливаться, образуя гигантскую структуру, которая затем может распадаться на множество мелких митохондрий. Митохондрии способны быстро делиться (менее чем за 1 мин). Двойная мембрана органеллы состоит из наружного и более толстого внутреннего слоя, разделенных межмембранным пространством. Слои различаются не только в структурном плане, но и по содержанию белков (менее 20 % в наружном и 75 % во внутреннем) и составу липидов. Наружный слой беднее ферментами, тогда как внутренний и митохондриальный матрикс насыщены ими, например в локализованной здесь цепи переноса электронов (дыхательной цепи).

Внутренняя мембрана образует выросты в виде складок – кристы, впячивающиеся в митохондриальный матрикс (рисунки 3.10, 3.11).

В зависимости от типа клеток кристы могут иметь вид пластинок (складок), продольных или поперечных трубочек и везикулярных структур; располагаться параллельно длинной оси митохондрий (в аксонах нейронов, волокнах скелетных мышц) или перпендикулярно ей (клетки печени, почек). Структура крист лабильна – они могут трансформироваться (менять форму), редуцироваться и восстанавливаться в зависимости от функционального состояния ткани.

Промежутки между мембранами выглядят гомогенными, тогда как электронная плотность митохондриального матрикса на разных участках различна. Матрикс митохондрий содержит митохондриальную ДНК, рибосомы (встречаются в виде полисомных цепочек или прикрепляются к внутренней мембране), ионы Ca, свободные молекулы фосфорной кислоты и различные включения.

Рисунок 3.10 – Ультраструктура митохондрии

1 – клетки концевых секреторных отделов; 2 – клетки исчерченного отдела; 3 – митохондрии; 4 – ядро; 5 – ядрышко; 6 – гранулы секрета; 7 – кровеносный капилляр; 8 – эритроциты; 9 – соединительная ткань.

Рисунок 3.11 – Митохондрии в клетках различных отделов околоушной железы крысы

Митохондрии участвуют в синтезе АТФ – макроэнергитического соединения, при гидролизе которого высвобождается энергия. В митохондриях происходит аэробное окисление органических соединений (клеточное дыхание) и освободившаяся энергия используется вновь для синтеза молекул АТФ. В указанных реакциях участвует ряд ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса), которые локализованы в матриксе митохондрий. На мембранах крист затем происходит окислительное фосфолирование при участии расположенных здесь белков цепи окисления и ферментов фосфолирования АДФ (аденозинтрифосфорной кислоты), поэтому митохондрии и называют энергитическими станциями, или органеллами клеточного дыхания.

Немембранные органеллы. К ним относят рибосомы, центриоли фибриллярные структуры.

Рибосомы (ribosomae). Это мелкие гранулы диаметром от 15 до 35 нм, на которых синтезируется белок путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Информацию о синтезе приносит к рибосомам информационная РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе списывания (транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК.

Каждая рибосома состоит из двух ассиметричных субъединиц: большой, катализирующей сборку пептидных цепей, и малой, связывающей иРНК. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), синтезирующимися в ядрышке и особыми белками, которые связываются с рРНК в ядре. В дальнейшем субъединицы по отдельности через ядерные поры поступают из ядра в цитоплазму, где и участвуют в синтезе белка. Рибосомы могут встречаться в виде свободных единичных органелл, образовывать комплексы (от 3 до 30 рибосом) – полисомы (последние характерны для недифференцированных камбиальных клеток), или быть фиксированными на мембранах эндоплазматической сети (что характерно для высоко специализированных клеток, синтезирующих белок на «экспорт»). Функционально неактивные рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами. Сборка рибосом происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза они диссоциируют.

Синтез полипептидных молекул начинается с того, что малая субъединица связывается с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК и в это время происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), антикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в секунду, а белковая молекула среднего размера синтезируется примерно за 1 мин. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК, а новая рибосома занимает место своей предшественницы. О количестве РНК и интенсивности белкового синтеза на светооптическом уровне судят по тинкториальному признаку – степени базофилии цитоплазмы клетки.

Центриоли (сentriolum). Это два коротких полых цилиндра диаметром около 0,15 мкм и длиной от 0,3 до 0,5 мкм, расположенных перпендикулярно друг другу и образующих клеточный центр. Стенку центриолей формируют девять триплетов частично слипшихся микротрубочек, соединенных между собой белковыми мостиками. Снаружи центриоли окружены узкой полоской аморфного матрикса. У многих клеток они имеют перицентриоллярные сателлиты – сферические тельца диаметром 75 нм. Вокруг центриолей часто располагаются многочисленные, радиально расходящиеся сферические тельца, волокнистые выросты или микротрубочки, формирующие центросферу. Центриоли – самовоспроизводящиеся структуры. При подготовке клетки к митотическому делению они удваиваются. В разных цитотипах удвоение происходит в различные периоды клеточного цикла. В некоторых клетках центриоли делятся по нескольку раз и при редупликации перемещаются к поверхностной мембране клетки, образуя базальные тельца (БТ), или кинетосомы. Центриоли индуцируют полимеризацию белка тубулина, из которого образованы микротрубочки веретена деления, а также служат центром роста ресничек и жгутиков.

Фибриллярные структуры. К немембранным органеллам цитоплазмы, выполняющим роль цитоскелета клетки, относят микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Они образуют остов или каркас клетки, располагаются в виде пучков в кортикальном слое цитоплазмы, определяют форму клетки, ее пластичность, участвуют в образовании отростков, в обеспечении ее движения (рисунок 3.12).

1 – микрофиламенты; 2 – микротрубочки; 3 – промежуточные филаменты; 4 – плазматическая мембрана; 5 – ядро; 6 – митохондрии; 7 – рибосомы.

Рисунок 3.12 – Схематическое изображение цитоскелетных компонентов клеток