Цитология и гистология - Светлана Завалеева

2 Осмос – переход молекул воды по градиенту концентрации из гипотонического раствора в гипертонический. Гипо- или гипертонический раствор приводит в одном случае к пикнозу эритроцитов, а в другом – к их гемолизу, но в обоих случаях вызывает шок. Поэтому внутривенно можно вводить только изотонические растворы (0,86 % NaС1).

Рисунок 3.3 – Участие плазмалеммы в поступлении (А) и выведении (Б) веществ

3 Активный транспорт (связанный с затратами энергии) – это перенос молекул или ионов через мембрану по электрохимическому градиенту. Так как содержимое всех клеток заряжено отрицательно, то катионы всегда стремятся внутрь клетки, тогда как анионы отталкиваются клеткой. Внутри клеток и внеклеточной жидкости, как известно, преобладают ионы: Na+, К+ и СI-, причем натрий активно выкачивается из клетки, а калий активно в нее поступает. Этот процесс называется калийнатриевым насосом (>К+ Na+ насосом). Для обеспечения активного транспорта организм расходует энергию, запасенную в аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ). Работу калий-натриевого насоса, которую запускает определенный раздражитель из внешней среды, например медиатор ацетилхолин (АЦХ) и адреналин (А), можно сравнить с ключом, открывающим только определенный замок: в данном случае замком будет служить рецептор на интегральном белке. После возбуждения АЦХ домены интегрального белка раскручиваются. В нем появляется канал, ионы с внутренней стороны мембраны перераспределяются на наружную, и знак потенциала изменяется. На мембране появляется электрический ток.

4 Фагоцитоз, эндоцитоз и экзоцитоз – это активные процессы, посредством которых различные вещества транспортируются через мембрану либо в клетку, либо из нее.

Фагоцитоз – это процесс поглощения твердых частиц или крупных одноклеточных организмов, когда захват осуществляется с образованием псевдоподий. При этом в месте контакта с клеткой поглощаемого субстрата образуется крупная пищеварительная вакуоль – фагосома, которая отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в клетку, где сливается с первичной лизосомой. Мембраны фагосомы и лизосомы сливаются за счет слипания липидных бислоев. В результате образуются фаголизосомы, представляющие собой компартменты – специализированные структуры, предназначенные для внутриклеточного переваривания.

Эндоцитоз – процесс поглощения более мелких органических частиц. В этом случае в месте контакта поглощаемого субстрата с клеткой образуется эндоцитозный пузырек, который затем отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму клетки, где сливается с первичной лизосомой. В результате слияния образуется вторичная лизосома, в которой и переваривается субстрат.

Пиноцитоз – это процесс поглощения жидких веществ (воды, коллоидов, суспензий), протекающий на молекулярном уровне. Этим способом клетки дышат кислородом, растворенным в воде, и выделяют диоксид углерода, медиаторы и иные вещества.

Экзоцитоз – процесс, обусловливающий транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Таким образом, транспортируются не только продукты экскреции, но и секреторные гранулы, продуцируемые клеткой; удаляются продукты непереваренной пищи из пищеварительных вакуолей, остатки фаголизосом, миелиновые тельца.

Под плазмолеммой в периферическом слое гиалоплазмы расположена субмембранная часть поверхностного аппарата, связывающая плазматическую мембрану с цитоскелетом, представленным, как было сказано ранее, системой микрофиламентов, микротрубочек и промежуточными филаментами.

Кроме перечисленных функций плазмолемма участвует в формировании межклеточных контактов, в частности, при развитии тканевых систем.

По функциональному значению межклеточные контакты можно разделить на следующие типы: изолирующие; механические; химические; электрические;

По морфологическим признакам (по строению): простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидные и контакты по типу замка, межнейронные синапсы.

3.3 Соединения клеток. Контакты

Ткани, состоящие из клеток, не распадаются на отдельные клетки, потому что между клетками имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами; кроме того, между клетками имеются межклеточные контакты (iuncto intercellularis). Среди них различают: простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидные, по типу замка и межнейрональные синапсы (рисунок 3.4).

Простые контакты (juncto intercellularis simplex) характеризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние от 15 до 20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты обычно характерны для соединительнотканных клеток. Простые контакты (juncto intercellularis simplex) характеризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние от 15 до 20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты обычно характерны для соединительнотканных клеток.

1 – ядро; 2 – клеточные мостики.

Рисунок 3.4 – Клеточпые мостики в эпидермисе носового зеркальца быка

Плотные контакты, или замыкательные пластинки (zonula occludens), характеризуются тем, что цитолеммы клеток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные щели; такие контакты характерны для железистой эпителиальной ткани.

Адгезивные пояски (zonula adherens) – парные образования в виде лент, опоясывающие апикальную часть клеток, характерны для однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы той и другой клетки примыкает слой примембранных белков.

Десмосомы (desmosoma) характеризуются тем, что между цитолеммами двух клеток имеются слоистые структуры в пределах 0,5 мкм, а с внутренней поверхности плазмолемм напротив них имеется электронно-плотное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их функция – механическая связь между клетками.

Щелевидные контакты (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных клеток приближаются друг к другу на расстояние от 2 до 3 нм: в этом месте, занимающем всего около 1 мкм, имеются ионные канальцы, через которые между клетками происходит обмен ионами и молекулами воды. Такие контакты характерны для клеток гладкой мускулатуры и мышечных клеток сердечной мышцы.

Контакты по типу замка (junction interdigitalis) характеризуется тем, что цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки. Контакты выполняют функцию механической связи между клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани.

Межнейрональные синапсы (synapsis) связывают нервные клетки или их отростки друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлении (от пресинаптического полюса к постсинаптическому). Изолирующие, или плотные контакты (zonula occludens) – это самые тесные межклеточные соединения (пояски замыкания), которые блокируют распространение веществ по межклеточным пространствам, препятствуют свободному перемещению внутримембранных белков и других компонентов, находящихся в плазмолемме апикальной и базальной поверхности соседних клеток, и способствуют поддержанию полярности клеток.

Достигается это за счет «слипания» глобул интегральных белков (окклюдинов) плазматических мембран соседних клеток, дополнительно укрепленных с помощью фибриллярных структур периферического слоя гиалоплазмы. Плотные контакты могут временно размыкаться, например, при миграции лейкоцитов через эпителий.

К механическим относят контакты, устроенные сравнительно просто, – по типу инвагинаций или пальцевидных отростков, а также десмосомы (maculae adherens), которые представляют собой сложные соединения прилегающих друг к другу утолщенных осмиофильных мембран. В области десмосомы между мембранами соседних клеток формируется центральная пластинка из электронноплотного вещества гликокаликса (десмокальмин, десмоплакины, соли кальция), которая связана с мембранами контактирующих клеток системой поперечных промежуточных филаментов (тонофибрилл). Со стороны подмембранного слоя десмосома укреплена при помощи компонентов цитоскелета. По структуре различают точечные и опоясывающие десмосомы.

Химические контакты – щелевые, или нексусы (nexus), осуществляют метаболическую, ионную и электрическую связи между клетками. В области нексуса межклеточное пространство очень узкое (в виде щели) и может выявляться только при специальной обработке ультратонких срезов, контактирующие мембраны утолщены за счет симметричного и плотного расположения интегральных белков. При участии белковых глобул образуются межмембранные каналы (коннексоны), по которым из одной клетки в другую могут транспортироваться низкомолекулярные вещества. Наиболее специализированными контактами являются межнейронные синапсы (химические и электрические), у которых в связи с избирательной электропроводимостью нервных импульсов наблюдают четкие ультраструктурные различия между пресинаптической и постсинаптической мембранами, а также синаптической щелью. У химических синапсов щелевое пространство составляет от 20 до 25 нм.