Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

на фоне трех других компонентов. Так можно выделять информацию об отдельных компонентах смеси». Хеттингер подчеркивает: «Сочетание подавления и избирательной адаптации позволяет распознавать компоненты смеси». Кодирование смесей – это тот уровень, на котором химия встречается с психологией через биологию. Фрэнк соглашается: «Комбинированные исследования хорошо известных психофизических явлений «подавление в смесях» и «избирательная адаптация» обеспечивают экспериментальный контроль над естественной работой обонятельной системы».

Во-вторых, есть вычислительное масштабирование обонятельной информации с рецепторов. В него входит измерение «сколько» и «в какой пропорции». Для оценки химической информации в контексте обонятельная система сначала разбивает отобранную информацию на множество фрагментов и лишь затем создает образ запаха. Этот образ, как нам теперь известно, не является суммой молекулярных частей запаха. Как мозг вычисляет образ запаха смеси из многих отдельных компонентов? Ключ опять в кодировании смесей.

Вычисление образа запаха зависит от соотношения, в котором система находит одоранты в смеси. Недавние исследования показали, что обонятельная система взвешивает соотношение запахов для обнаружения закономерностей. Хеттингер и Фрэнк анализировали показатели концентрации, используя представление о значении активности запаха (odor activity value, OAV)[298].Параллельно они работали с химиком Винченте Феррейра из университета Сарагосы[299]. Фрэнк объясняет: «Этот параметр определяется как отношение концентрации одоранта к его пороговому значению. Исходя из небольшого числа допущений, мы заключили, что отношение вероятностей идентификации (P1/P2) приблизительно равно отношению значений активности запахов (OAV1/OAV2). Это преобразование важно, поскольку позволяет установить вклад компонентов в смесях ароматов, которые часто описываются через значение активности запаха».

Определяет ли соотношение запахов образ запаха? Терри Экри представил дополнительные экспериментальные доказательства. В его лаборатории воссоздали аромат картофельных чипсов с помощью лишь трех ключевых молекул[300]. Выполненный Экри синтез сложного запаха из нескольких основных одорантов не позволил сформулировать упрощенное объяснение запаха и свести характеристику запаха к нескольким физическим параметрам. Ни одна из составляющих его молекул не имеет запаха картофельных чипсов: метилмеркаптан пахнет тухлой капустой, метиональ – картофелем, а 2-этил-3,5-диметилпиразин – поджаренным хлебом. Важный вывод таков, что конфигурационный образ «картофельных чипсов» зависит не только от списка компонентов, но и от соотношения ключевых одорантов.

Калибровка и масштабирование – неотъемлемая часть измерений. Они чрезвычайно важны и для кодирования запахов, поскольку связывают восприятие с молекулярными причинами запаха. Соотношение компонентов в смеси – еще одно важное условие, известное из парфюмерии (см. главу 9), а также из биологии. Стивен Мангер отмечает: «Сложные смеси химических веществ очень строго определяются не только составом, но и пропорцией компонентов. Обонятельная система должна разделить их, чтобы идентифицировать отдельные составляющие, но сделать это так, чтобы сохранить ключевые свойства смеси в образе, поступающем в мозг. Этот образ кодируется нервной системой так, чтобы животное могло избрать правильную поведенческую реакцию».

Итак, в основе кодирования и вычисления качества запаха может лежать не только «что» входит в смесь, но и «в каком соотношении». Какие нейронные механизмы позволяют обонятельному мозгу принять сигнал и действовать в таком ключе, чтобы отбирать и измерять, а затем отображать и отмечать на карте изменчивый состав химического окружения?

Топология нейронного отображения

Кодирование на уровне рецепторов показывает, что мозг создает модель обонятельного стимула иначе, чем химик-аналитик создавал бы модель молекулы. Чтобы понять принципы отображения запаха нейронами, нужно выйти за пределы хемотопического представления стимулов. Исследования механизмов кодирования смесей, описанные в данной главе, демонстрируют сложную картину. Но мозг как-то должен понимать, что попадает в нос. Картина активации рецепторов – не единственный и не окончательный ответ. Каким-то образом мозг организует эту обширную мозаику активности рецепторов. После уровня рецепторов активность нейронов по кодированию смесей не выстраивается в виде какой-либо понятной карты, отражающей соотношение стимулов и ответов. Обонятельные стимулы нельзя отложить на аддитивной шкале, поскольку их кодирование и вычисление не суммируются ни в луковице (см. главу 7), ни уж тем более в обонятельной коре (см. главу 8). С точки зрения мозга одна и та же картина активации рецепторов, наблюдаемая им, может создаваться разными отдаленными объектами (физическими стимулами).

То, как мозг интерпретирует картину активации рецепторов, становится интригующей загадкой. Вопрос уже не сводится к тому, как мозг узнает, скажем, что цис-3-гексенол пахнет свежескошенной травой. Вопрос уже в том, как мозг осмысляет перекрывающуюся и недискретную активность рецепторов, возникающую в ответ на обонятельные стимулы. Иными словами, как мозг превращает рассредоточенную активность рецепторов в картину на уровне нейронов и в образ восприятия? По какому принципу мозг осмысляет мозаичные данные, отражающиеся на уровне рецепторов? Эти вопросы подводят нас к анализу обонятельного мозга, чему посвящены две последующие главы.

Ящик Пандоры открылся.

Глава 7. Анализируем луковицу

Такие сложные биологические системы, как системы чувств, редко удается понять только через призму свойств составляющих элементов. Яркий пример – конвергентная организация[301] рецепторов в обонятельной луковице, обладающей дискретной пространственной активностью. Насколько такая структура определяет функцию? «Мы этого не знаем, – комментирует Стюарт Фаерштейн. – В нейробиологии и, возможно, во многих разделах биологии вы обнаруживаете нечто и решаете, что оно очень хорошо соответствует конкретной функции. Но часто вы не знаете, выглядит ли оно так, поскольку хорошо соответствует данной функции, или это одно из решений, возникших в процессе развития, которое не имеет никакого отношения к функционированию взрослого организма – это лишь был простейший путь для ее формирования. Я думаю, ситуация именно такова [в обонятельной луковице]». Что это означает для нашего понимания функционирования обонятельного мозга?

Обонятельный путь кажется очевидным. Это почти непрерывный путь из воздуха к коре мозга. Лишь два синапса опосредуют воспроизведение химической информации из окружающей среды на уровне нейронов. Это самый прямой сигнальный путь среди всех сенсорных систем (в зрительной системе два синапса не выводят даже за пределы сетчатки!) Но мы все еще не понимаем до конца, как обонятельный мозг отражает сенсорную информацию. Эта простота обманчива.

Как дезорганизованная на уровне эпителия мозаика информации складывается в стойкий образ при переходе всего через один или два синапса? Сейчас этот вопрос находится в фокусе нейробиологических исследований, поскольку, как выясняется, обонятельный мозг – не укороченная версия других сенсорных систем. Функциональная локализация – основная парадигма сенсорной нейробиологии – связана со стереотипным (то есть генетически заданным и воспроизводимым) отражением стимула на карте сенсорной коры. Но, похоже, эта модель не применима к обонянию. Отличие нейронной организации обонятельной системы от организации других сенсорных систем – тема этой и следующей глав. Функционирование обонятельной луковицы отражает скрытую сложность обработки обонятельных сигналов.

Один-два синапса – и мы в коре

На первый взгляд обонятельная система представляет собой простой путь, состоящий из трех основных этапов.