Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

настроены взаимодействовать со множеством одорантов и молекул с разными свойствами. Другие обладают высокой специфичностью и реагируют на меньшее число свойств. Чтобы разобраться, какую информацию и в каком диапазоне передает рецептор, нужно понимать его поведение.

На уровне рецепторов внешний сигнал полностью зашифрован. Скажем, рецептор типа R1 распознает специфическую функциональную группу одоранта, а рецептор типа R2 распознает только линейные структуры с углеродной цепью определенной длины (например, от четырех до шести атомов углерода). На этом уровне информационное содержимое обонятельного стимула расщепляется в поле рецепторов на несколько фрагментов. Вся эта активность рецепторов смешана в едином пространстве.

Комбинаторное кодирование имеет большое значение для кодирования смесей. Это значит, что в естественных условиях одоранты в разных сочетаниях могут перекрываться в рецепторах, которые активируют. Это важно учитывать, когда вы анализируете восприятие смесей. Фаерштейн объясняет: «Вы добавляете смесь [подвергаете ткань воздействию смеси стимулов] и видите, что активируется целый ряд клеток. Затем вы наносите каждый запах отдельно и смотрите, какие клетки активируются. Конечно, если вы сравниваете суммарное количество клеток, реагирующих на отдельные запахи, с количеством клеток, реагирующих на смесь, последнее будет меньше». Фаерштейн предупреждает об ограниченности применения мономолекулярных стимулов. «Обычно мы используем мономолекулярные. Разъедините клетки [отделите их от стенок посуды и выделите из клеточных скоплений], подействуйте запахом и смотрите, что активируется. Добавьте другой запах, и вы увидите иную картину. Но это очень неестественно, поскольку все запахи в мире, которые мы ощущаем, представляют собой смесь до нескольких сотен веществ».

Общая теория кодирования запаха должна строиться на принципах восприятия смесей. Дело в том, что содержащаяся в стимуле информация на уровне рецепторов уже не связана с отдельными молекулами запаха как дискретными внешними объектами. Активация клеток эпителия проявляется в виде пространственной картины. Эти картины активации распределены случайным образом и перекрываются. В результате мы имеем поле, соответствующее сочетанию признаков, причем активность, вызванная одним стимулом (одорантом О1), по топологии неотделима от активности, вызванной другими стимулами (скажем, одорантами О2 и О3), действовавшими одновременно с О1. Информация дистальных стимулов зашифрована в едином пространстве, так что интерпретация обонятельных сигналов зависит от механизмов действия сенсорной системы, а не от внешней конфигурации стимулов.

В итоге мозг не может идентифицировать отдельные компоненты смеси по суммарной картине активации рецепторов. Представьте себе картину активации рецепторов R1-R2-R3-R4. В принципе, за счет комбинаторного перекрывания этот рисунок может быть вызван разными наборами молекул. На рис. 6.2 показано, как это могло бы выглядеть. Действительно, при распознавании смесей рецепторы не в состоянии однозначно идентифицировать отдельные компоненты.

РИС. 6.2. Гипотетический пример комбинаторного кодирования запахов на уровне рецепторов. Картины активации рецепторов (R) под действием смеси одорантов О1 и О2 и смеси одорантов О1 и О3 перекрываются. Аналогичным образом перекрываются картины воздействия смесей, состоящих из одорантов О2 и О3 и одорантов О1 и О4. Источник: © Ann-Sophie Barwich.

Возникает интересный вопрос. Как мозг узнает, с какими веществами он имеет дело? Проведем аналогию с ситуацией, описанной в романе «Флатландия»[284][285]. Флатландия – это вымышленный двумерный мир с двумерными обитателями. Однажды жители Флатландии увидели трехмерный предмет, движущийся через их двумерное пространство. В плоском мире встреча с трехмерным предметом отражается в виде двумерной картины. Теперь представьте себе пространство рецепторов как аналог этого мира, а мозг – как аналог жителя Флатландии, наблюдающего за этой картиной. Представьте себе, что через Флатландию движется сферический предмет, например мяч. Сначала это маленькая точка, которая сначала постепенно разрастается до круга, а потом опять превращается в маленькую точку и исчезает. Теперь представьте перемещение другого предмета, например вращающегося волчка. Он начинает двигаться точно таким же образом! Глядя на плоскость Флатландии, нельзя сказать, является ли двумерный рисунок отображением сферы или вращающегося волчка. В обонянии та же ситуация: картина активации рецепторов, формирующая образ запаха, может быть вызвана наборами разных молекул. Смеси разных одорантов могут создавать одну и ту же картину активации. Подождите-ка, скажете вы. Безусловно, комбинаторика рецепторов подразумевает, что некоторые смеси могут создавать перекрывающиеся картины активации. И все же теоретически отдельные компоненты смеси можно идентифицировать, исключая двойную активацию на уровне рецепторов. Наверное, сделать это не очень просто, но можно. Некоторая неоднозначность при этом сохранится, но общую теорию кодирования запаха для отдельных молекул запаха вывести легче, чем иметь дело со смесями. Однако для мозга это нетривиальная задача, так как проблема осмысления рассредоточенных сигналов на уровне рецепторов на этом не заканчивается, поскольку одоранты в смеси могут блокировать действие друг друга.

Такое подавление стимулов на уровне рецепторов не встречается в других системах чувств. Возможно, это уникальная особенность обоняния. Нет данных, что такое происходит со зрением или слухом. Насколько известно, такого не бывает со вкусовыми или тактильными ощущениями или в какой-то иной сенсорной модальности. «Я не знаю никакой другой сенсорной системы, где бы такое происходило, – восхищается Фаерштейн. – Фотоны зеленого света активируют зеленые колбочки, но при этом не подавляют синие или красные колбочки. Существует антагонизм цветов и все такое прочее, но это уже потом, верно? – Он указывает на свою голову. На уровне рецепторов такого механизма нет. – Фотон красного света с достаточно высокой интенсивностью может слегка активировать колбочки зеленого света. Но он их не блокирует, никакого подавления тут нет».

Действительно ли на самом первом этапе кодирования запаха может происходить подавление? Результаты недавнего исследования, проведенного в лаборатории Фаерштейна, показывают именно это[286]. В большинстве исследований фокус внимания сместился на важные вопросы, касающиеся обработки сигналов центральной нервной системой, однако в лаборатории Фаерштейна продолжают анализировать рецепторы. Фаерштейн считает, что функции рецепторов еще недостаточно изучены. «И мы начали заниматься смесями», – рассказывает он. Но как понять, блокируют ли запахи друг друга, или просто их действие по активации рецепторов перекрывается в результате комбинаторного кодирования? Фаерштейн поясняет, что какую бы смесь вы не наносили на эпителий, «результат будет меньше, чем при суммировании действия отдельных компонентов. Поскольку некоторые рецепторы видят два или три признака, и происходит двойной подсчет».

Ответ был получен с появлением удивительного нового микроскопа SCAPE[287]. SCAPE расшифровывается как swept confocally-aligned planar excitation (сканирующий конфокальный оптическо-плоскостной микроскоп). Фаерштейн смеется: «Это просто удачное сокращение. По сути, это вариант микроскопии плоскостного освещения. Но с ускоренным сканированием, так что в образце ткани вы очень быстро можете зафиксировать много клеток – а это действительно значительное улучшение». SCAPE обеспечил новые экспериментальные возможности для получения терабайтов информации. Он дал возможность сканировать живых существ целиком, например, движущуюся муху: ученые направляют в ее сторону какие-то запахи и наблюдают за ее мозгом в действии. Так же точно