Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

образца в изучении запахов на протяжении всего XX века. И неудивительно. Химические стимулы казались единственным объективным и контролируемым параметром в измерении, количественном определении и классификации запахов. Но без биологической модели химия не давала полноценной картины. Так или иначе, сенсорная система определяла связь раздражителя с исследуемым объектом: какие структурные особенности химических веществ отвечали за запахи?

В начале XX века по этому поводу было выдвинуто несколько гипотез[69]. Рассуждения относительно структурной основы запахов строились на известных физических явлениях. В XIX и начале XX века предпринимались попытки сформулировать колебательную (вибрационную) теорию запаха, исходя из сравнения со светом, звуком и теплом. Модели и доказательства были самыми разными. В колебательных теориях отражалось эстетическое сходство между цветом и запахом, предположение об эфирной среде и даже химические принципы, аналогичные периодическому закону Менделеева. Но как организм улавливает эти колебания запаха? Одна модель предполагала соответствие между колебаниями обонятельных клеток и молекул запаха. В другой модели указывалось, что обонятельные клетки колеблются в результате химической активности[70].

Появление колебательных теорий отражает доминирующую позицию физики в науке того времени. Существовало множество определений колебательного движения; предполагалось, что оно напоминает коротковолновые лучи, рентгеновские лучи или свет в виде электромагнитных волн[71]. Первые систематические исследования колебательной теории запаха появились в 1920-х и 1930-х годах. Идеи Дайсона возникли в результате открытия рамановского рассеяния света и испускания фотонов. Роберт Райт оживил эту идею в 1960-х годах[72]. Но биологический механизм, поддерживающий данную теорию, оставался неясным, хотя гипотез высказывалось немало. Одна идея заключалась в дистанционном влиянии на некую среду, резонирующую с обонятельными нервами[73]. Другая – в механической стимуляции обонятельных волосков для совершения колебаний разного типа под воздействием массы и импульса пахучих частиц[74]. В 1990-х годах эта идея вновь привлекла внимание в связи с модной квантово-физической моделью Луки Турина, основанной на неупругом туннелировании электронов, которая, впрочем, вскоре была опровергнута[75].

В других гипотезах физика сочеталась с химическими моделями. Одни утверждали, что некие гипотетические рецепторы могут терять энергию из-за характеристик поглощения инфракрасного излучения веществами[76]. Другие полагали, что дипольные молекулы нейтрализуются в результате контакта с мембраной[77]. Наконец, была модель, в которой утверждалось, что частота колебаний связана с диаметром пигментных зерен в обонятельной мембране[78].

Химические теории обоняния концентрировались вокруг взаимодействия молекул запаха с эпителием. Объяснения колебались от адсорбции (прикрепления молекул к поверхности мембраны) до абсорбции (прохождения молекул через поверхность мембраны или растворения в покрывающей ее жидкости)[79]. Менее популярная гипотеза основывалась на снижении поверхностного натяжения[80]. Другие идеи касались водной или липидной фазы внутри мембраны или самих клеток[81]. В рамках проверки иммунологической теории обоняния для подтверждения существования антител к запахам в ткани путем инъекций вводили инсулин[82]. Кто-то искал аналогии между обонятельными стимулами и наркотиками[83]. К 1950-м годам некоторые ученые предположили, что обонятельные реакции катализируются цепью ферментов[84].

В середине XX века количество теорий обоняния примерно соответствовало количеству ученых, занимавшихся его исследованием. Разрозненные идеи объединяла вера в существование некоего структурного принципа, объясняющего, почему каждая молекула имеет специфический запах. Но суть этого принципа оставалась тайной.

Середина XX века и далее

В середине XX века возник направленный интерес к изучению обоняния. Поначалу продвижение в этой области по-прежнему зависело от отдельных людей, занимавшихся тем или другим вопросом. В числе таких пионеров был химик и специалист по ароматам Джон Эймур, работавший в одной из четырех лабораторий Департамента сельского хозяйства в Беркли. Химик Терри Экри из Корнеллского университета вспоминал о том, как ему повезло встретиться с Эймуром в студенческие годы. «Эта лаборатория в основном занималась улучшением качества еды для гражданского населения и военных в различных экстремальных ситуациях, включая войны, наводнения и подобные события. Они много времени потратили на работу по консервированию продуктов. Джона Эймура интересовало, что происходит со вкусом продуктов, когда их замораживают, высушивают и хранят в различных условиях».

Но интересы Эймура выходили за пределы химии пищевых продуктов. Он хотел понять запахи. В 1960-х годах он вернулся к идее «первичных запахов» в свете новых открытий в структурной химии[85]. Биология системы по-прежнему оставалась черным ящиком. Эймур соединил два набора данных из химии и психофизики и предположил, что существует от пяти до восьми первичных запахов. Чтобы обойти нехватку биологических данных, он придумал интересную стратегию: изучать тех, кто потерял нюх. Он проверял людей со специфическими типами аносмии[86], которые сохранили нормальное обоняние за исключением способности воспринимать один или несколько конкретных запахов. Например, некоторые не чувствуют запах мускуса. В то время это было передовое исследование. Нейробиолог Лесли Воссхолл из Университета Рокфеллера рассказывала: «Эймур был гигантом в этой области, осмелившимся решить проблему перехода от молекулы к восприятию. Его идеи опередили время. Возможно, его размышления о специфических типах аносмии сообщили нам нечто о механизмах попадания молекул в мозг».

Через изучение аносмии Эймур надеялся найти соответствие между категориями запаха и структурными классами химических соединений методом «от противного». Далее он рассуждал о возможном существовании рецепторных участков, комплементарных первичным запахам – по аналогии с моделью «ключ – замок» для связывания лиганда, которая приобрела популярность у его современников. Модель предполагала, что лиганды[87] связываются с рецепторами, имеющими комплементарную форму. Механизм «ключ – замок» был впервые предложен Эмилем Фишером в 1894 году (Нобелевская премия 1902 года); Лайнус Полинг предположил, что это может также относиться к биохимическим взаимодействиям в обонятельных реакциях[88]. Вслед за Полингом в 1949 году шотландский химик Роберт Монкриф работал над похожей структурной гипотезой, оценивая пространственные (геометрические) свойства одорантов (пахучих молекул) и развивая идею о центральной роли молекулярной структуры в биохимических исследованиях[89].Так началось создание первой теории запаха.

Химики без устали работали над выявлением общих правил и деталей в связях между структурой молекул и запахом, одновременно открывая классы запахов, указывающих на потенциальные типы рецепторов. Еще одним пионером в моделировании связи между структурой молекул и их запахом стал немец Гюнтер Охлофф. Химик Кристиан Марго из компании Firmenich вспоминает о работе с Охлоффом: «Он строил теории[90]. Он был очень увлеченным, требовательным и всегда воодушевляющим. Он был приверженцем независимых и высококачественных исследований». Охлофф первым обнаружил нечто, напоминавшее ту самую связующую закономерность для структуры молекулы и ее запаха: так называемое трехосевое правило для амбры[91]. Это правило было сформулировано в статье, вышедшей в 1971 году; оно гласило, что запах амбры определяется присутствием двуядерного соединения декалина, причем специфические группы атомов в трех обозначенных позициях должны