В поисках памяти - Эрик Кандель

Наша совместная работа с Робертом Маллером, одним из первых исследователей клеток места, показала, что некоторые молекулярные процессы, обеспечивающие долговременную потенциацию, действительно необходимы и для долговременного сохранения пространственной карты. Мы знали, что протеинкиназа А включает структурные гены, тем самым запуская синтез белков, необходимых для осуществления поздней фазы долговременной потенциации. Аналогичным образом, хотя ни протеинкиназа А, ни синтез белков не требуется для запуска формирования пространственной карты, и то и другое необходимо для того, чтобы надолго закрепить эту карту, давая мыши возможность вспоминать ее каждый раз, когда она попадает в ту же среду.

Открытие того, что протеинкиназа А и синтез белков требуются для закрепления пространственной карты, поднимало еще один вопрос. Дает ли животным эксплицитную пространственную память именно та карта, которую мы наблюдаем в гиппокампе, то есть она ли позволяет им демонстрировать свое знакомство с соответствующей средой? Составляют ли такие карты то самое внутреннее представление пространства — нейронную основу эксплицитной пространственной памяти? О'Киф с самого начала рассматривал когнитивные карты как внутренние представления пространства, которые служат животным для ориентирования. Поэтому он видел в таких картах орудие ориентирования вроде компаса, а не собственно память. Мы исследовали этот вопрос и выяснили, что, если блокировать работу протеинкиназы А или подавлять синтез белков, это приводит к нарушениям не только долговременной устойчивости пространственной карты, но и способности к долговременному сохранению пространственной памяти. Таким образом, мы получили прямые генетические свидетельства того, что данные карты связаны с пространственной памятью. Кроме того, мы установили, что пространственная память, как и простая эксплицитная память, связанная с рефлексом втягивания жабр у аплизии, тоже делится на краткосрочную и долгосрочную составляющие, то есть процессы, задействованные в выработке карты (и сохранении ее в течение нескольких часов) и долговременном поддержании ее в устойчивом форме.

Несмотря на некоторые черты сходства, между нашей эксплицитной пространственной памятью и имплицитной памятью есть принципиальные отличия. В частности, для записи и считывания эксплицитной памяти требуется избирательное внимание. Поэтому теперь, чтобы исследовать связь эксплицитной памяти с нервной деятельностью, нам нужно было обратиться к проблеме внимания.

Считается, что избирательное внимание играет немалую роль в восприятии, действии и памяти, обеспечивая единство сознательного опыта. На каждое животное в любой момент времени действует море разнообразных сенсорных раздражителей, но животное обращает внимание лишь на один или очень немногие из них, игнорируя или подавляя действие остальных. Способность мозга обрабатывать сенсорную информацию намного скромнее, чем способность связанных с ним рецепторов собирать эту информацию из окружающей среды. Внимание служит фильтром, отбирающим некоторую часть поступающих сведений для дальнейшей обработки. Во многом именно благодаря избирательному вниманию внутренние представления не воспроизводят окружающий мир во всех его подробностях, а по одним лишь сенсорным раздражителям нельзя предсказать любую моторную реакцию. В своих сиюминутных ощущениях мы настроены на какие-то определенные компоненты сенсорной информации, а всеми остальными пренебрегаем (в той или иной степени). Когда вы отрываете взгляд от этой книги, чтобы посмотреть на человека, входящего в комнату, вы уже не обращаете внимания на слова, напечатанные на странице. При этом вы не обращаете внимания и на то, как выглядит комната, и на других людей, которые могут в ней находиться. Если впоследствии вас попросят описать свои ощущения, вы, скорее всего, вспомните, что в комнату вошел человек, а не то, что на стене была небольшая царапина. Эта способность настраивать сенсорный аппарат есть неотъемлемое свойство всего восприятия, как еще в 1890 году отмечал Уильям Джеймс в своем эпохальном труде «Принципы психологии»: «Миллионы объектов <…> действуют на мои органы чувств, но никогда не станут частью моего опыта. Почему? Потому что они не представляют для меня никакого интереса. Мой опыт — это то, на что я готов обратить внимание. <…> Все знают, что такое внимание. Это сосредоточенность сознания в ясной и отчетливой форме на каком-то одном из нескольких кажущихся доступными объектов или направлений мысли. По сути, это настройка, концентрация сознания. Внимание предполагает отказ от одних вещей ради того, чтобы успешнее заниматься другими».

Внимание также позволяет нам связывать разные компоненты пространственного образа в единое целое. Постдок Клифф Кентрос и я решили исследовать связь внимания с пространственной памятью, задавшись вопросом о том, необходимо ли внимание для создания пространственной карты, а если необходимо, то как именно оно влияет на ее формирование и закрепление. Чтобы это проверить, мы испытывали мышей в четырех опытах, требующих разных степеней концентрации внимания. Первая степень — это базовое или поверхностное внимание, работающее даже в отсутствие дополнительных раздражителей. В соответствующем опыте мыши бегали по клетке, где их не отвлекали никакие раздражители. Во втором опыте они должны были находить еду (для чего требуется немного больше внимания), в третьем — отличать одну среду от другой, а в четвертом — выполнять задание на запоминание пространства. Мы сделали экспериментальную установку; где мыши, которые бегали по клетке, периодически подвергались воздействию неприятных звуков и вспышек света. Единственный способ их выключить состоял в том, чтобы найти небольшой, никак не обозначенный безопасный участок и сидеть там какое-то время. Мыши умеют находить такой участок без особого труда.

Мы установили, что даже поверхностного внимания достаточно, чтобы у мыши сформировалась и закрепилась на несколько часов пространственная карта, но через три — шесть часов такая карта становится неустойчивой. Долговременное закрепление карты сильно и последовательно зависит от степени, с которой мыши приходится уделять внимание определенным особенностям окружающей среды. Так, если мыши приходится концентрировать внимание на новой среде, выполняя одновременно с исследованием этой среды задание на запоминание пространства, то пространственная карта сохраняет устойчивость на много дней, и мышь без труда вспоминает, как выполнять это задание, пользуясь полученными сведениями об окружающей среде.