В поисках памяти - Эрик Кандель

23. Концентрация внимания

Знания о пространстве играют ключевую роль в поведении всех живых существ, от моллюсков до людей. Как отмечал Джон О'Киф, «пространство играет заметную роль во всем нашем поведении. Мы в нем живем и передвигаемся, исследуем его и защищаем». Ощущение пространства — не только важное, но и интересное явление, потому что, в отличие от других ощущений, у него нет собственного органа чувств. Как же наш мозг получает внутреннее представление о пространстве?

Кант, один из тех мыслителей, чьи идеи лежат у истоков когнитивной психологии, доказывал, что способность представлять пространство встроена в наш мозг. Он писал, что в людях от рождения заложены основы восприятия пространства и времени, поэтому, когда у нас возникают какие-либо ощущения (будь то зрительные образы, звуки или что-то осязаемое), они автоматически определенным образом соотносятся с нашими представлениями о пространстве и времени. О'Киф применил логику кантовских рассуждений о пространстве к эксплицитной памяти. Он доказывал, что во многих формах эксплицитной памяти (например, в памяти на людей и предметы) используются пространственные координаты, то есть людей и события мы обычно запоминаем в пространственном контексте. Эта идея была не нова. Еще в 55 году до н. э. Цицерон, великий древнеримский поэт и оратор, описывал греческий метод запоминать слова (по сей день используемый некоторыми актерами), представляя себе ряд комнат в большом доме, ассоциируя слова с каждой из них, а затем мысленно проходя по этим комнатам в правильном порядке.

Поскольку у нас нет специального органа чувств для восприятия пространства, представление о пространстве является в полной мере когнитивной способностью, имеющей самое непосредственное отношение к проблеме связывания. Для получения этого представления мозг должен объединять входящие сигналы, получаемые от нескольких разных сенсорных модальностей (ощущений), а затем создавать единое внутреннее представление, которое основано на сигналах, поступающих от всех модальностей вместе, а не от какой-то одной из них. Информация о пространстве обычно представлена у нас в мозгу во многих участках и многими разными способами, причем свойства каждого из этих представлений могут меняться в зависимости от того, какой цели они служат. Для некоторых представлений пространства мозг обычно использует эгоцентрические координаты (сосредоточенные на получателе сигналов), в которых кодируется, например, положение пятна света на сетчатке, или источника запаха, или осязательных ощущений относительно тела. Эгоцентрическое представление служит людям и обезьянам для ориентации на источник внезапного звука, в сторону которого направляется взгляд, дрозофилам — для избегания источника запаха, с которым связаны неприятные ассоциации, и аплизиям — для работы рефлекса втягивания жабр. Для других форм поведения, например связанных с пространственной памятью у мышей или людей, мозг должен кодировать положение организма по отношению к окружающему миру и положение объектов по отношению друг к другу. Для этих целей мозг пользуется аллоцентрическими (сосредоточенными на окружающем) координатами.

Исследования более простых осязательных и зрительных сенсорных карт головного мозга, основанных на эгоцентрических координатах, стали плацдармом для исследований более сложных аллоцентрических представлений пространства. Но пространственная карта, которую открыл О'Киф в 1971 году, принципиально отличается от эгоцентрических осязательных и зрительных сенсорных карт (которые открыли Уэйд Маршалл, Вернон Маунткасл, Дэвид Хьюбел и Торстен Визел), потому что она основана на разных ощущениях, а не на каком-то одном из них. В самом деле, когда мы с Олденом Спенсером в 1959 году пытались разобраться в том, как сенсорная информация поступает в гиппокамп, мы регистрировали сигналы отдельных нейронов, действуя раздражителями на разные органы чувств, но не смогли получить ярко выраженной реакции. Тогда мы еще не понимали, что гиппокамп задействован в восприятии окружающего, поэтому в нем представлены сложные мультисенсорные (связанные с несколькими органами чувств) ощущения.

Джон О'Киф первым понял, что в гиппокампе крыс содержится мультисенсорное представление окружающего пространства. Он выяснил, что, когда крыса ходит по клетке, в некоторых нейронах места потенциалы действия запускаются лишь тогда, когда она занимает определенное положение, а если она переходит в другое место, потенциалы действия запускаются в других нейронах. Мозг разбивает окружающее на множество небольших перекрывающихся областей, похожих на элементы мозаики, и каждая из них представлена активностью определенных клеток гиппокампа. После того как крыса попадает в новую среду, у нее за минуты вырабатывается эта внутренняя пространственная карта.

Я начал размышлять о пространственных картах в 1992 году и задумался, как они формируются, как поддерживаются и как внимание управляет их формированием и поддержанием. Меня поразил тот установленный О'Кифом и его коллегами факт, что даже пространственная карта очень просто устроенного места формируется не мгновенно, а в течение десяти — пятнадцати минут после того, как крыса попадает в новую среду. Этот факт заставлял предположить, что формирование пространственной карты есть процесс обучения и что повторение — мать учения и в случае с пространством. При оптимальных условиях эта карта не меняется неделями или даже месяцами, совсем как некоторые формы памяти.

В отличие от зрения, осязания и обоняния, обеспечиваемых врожденными системами и основанных на кантовских априорных знаниях, пространственные карты демонстрируют новый тип сенсорных представлений, основанный на сочетании априорных знаний и обучения. Общая способность формировать сенсорные карты встроена в мозг, но частные сенсорные карты в него не встроены. Клетки места, в отличие от нейронов сенсорных систем, включаются не внешними раздражителями. Совместная деятельность этих клеток соответствует месту, в котором животное думает, что находится.

Мне же теперь хотелось узнать, не служат ли для формирования и поддержания пространственной карты те же молекулярные механизмы, которые обеспечивали долговременную потенциацию и работу пространственной памяти в наших экспериментах с гиппокампом. Хотя О'Киф открыл клетки места еще в 1971 году, а Блисс и Лемо обнаружили долговременную потенциацию в гиппокампе в 1973 году, никто еще не пытался связать эти два открытия друг с другом. В 1992 году, когда мы начали изучать пространственные карты, о молекулярных процессах, обеспечивающих их формирование, еще не было известно. Эта ситуация лишний раз доказывает, почему работа на стыке двух дисциплин (в данном случае — клеточной биологии нейронов места и молекулярной биологии межклеточной передачи сигналов) нередко оказывается очень плодотворной. Задачи и результаты научного эксперимента во многом определяются интеллектуальным контекстом, в рамках которого работает экспериментатор. Мало что в науке может сравниться по увлекательности с внедрением нового образа мышления, связанного с одной дисциплиной, в другую. Именно такое перекрестное оплодотворение научных дисциплин и имели в виду мы с Джимми Шварцем и Олденом Спенсером, когда в 1965 году назвали наше новое подразделение Нью-Йоркского университета отделением нейробиологии и поведения.