Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы - Александр Марков

27

В 1999 году в отложениях возрастом 2,7 млрд лет были найдены следы присутствия эукариот — фрагменты органических молекул (мембранных стеролов), которые ни у кого, кроме эукариот, не встречаются. Поэтому до самого недавнего времени многие эксперты считали, что эукариоты появились еще в конце архейской эры. Однако в октябре 2008 года ученые, открывшие древние стеролы, сами же и «закрыли» свое открытие. Они установили, что стеролы просочились в древние породы из вышележащих, более молодых слоев.

28

Раздел написан в соавторстве с Еленой Наймарк.

29

Популярный обзор современных методов геохронологии см. в статье: А. В. Марков. Хронология далекого прошлого. http://elementy.ru/lib/430055.

30

Наша статья называлась именно так, потому что вообще-то с точки зрения русского языка правильно говорить «эвкариоты» или «евкариоты», а не «эукариоты» (ведь не говорим же мы «эурика», «эуангелие», «Эугений» и т. д.). Но, к сожалению, в русской литературе прочно закрепилось пришедшее через посредничество английского языка написание этого греческого слова, и теперь все редакторы упорно исправляют «эвкариот» на «эукариот». Так что в итоге мне пришлось сдаться и по тексту книги писать через «у».

31

Наш рассказ о появлении дыхания, конечно, весьма упрощен. В частности, считается, что эффективно использовать дыхание для получения энергии клетка научилась не в один миг. Поначалу, возможно, приходилось сжигать ценную органику «почти даром», только для того, чтобы обезвредить кислород.

32

А. Ю. Розанов. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. 2003. http://evolbiol.ru/rozbakrus.htm.

33

I. L. G. Newton, T. Woyke, T. A. Auchtung et.al. The Calyptogena magnifica Chemoautotrophic Symbiont Genome // Science. 2007. V. 315. P. 998–1000).

34

Цикл Кребса — циклический биохимический процесс, происходящий в митохондриях эукариот, а также в цитоплазме некоторых протеобактерий. Является важным компонентом системы клеточного дыхания (наряду с электронно-транспортной цепью, о которой говорилось выше). Сначала цикл Кребса был не замкнут и служил для других целей; замыкание цикла произошло в связи с приспособлением протеобактерий к жизни в кислородных условиях.

35

Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar, Nancy A. Moran, Masahira Hattori. The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella // Science. 2006. V. 314. P. 267.

36

Это единственный случай, когда один прокариотический организм является облигатным (обязательным) паразитом другого.

37

Протисты — общее наименование всех одноклеточных эукариот.

38

Чтобы определить активность генов, нужно выделить из клетки РНК и определить количество матричных РНК, считанных с каждого конкретного гена. Для этого существуют специальные приспособления — так называемые микрочипы.

39

В этом кратком обзоре важнейших типов симбиотических систем использованы данные из статьи Н. А. Проворова и Е. А. Долгих Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза // Журн. общей биологии. 2006. Том 67. № 6. Стр. 403–422. http://elementy.ru/genbio/resume/43 ; http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=43.

40

Luis M. Márquez, Regina S. Redman, Russell J. Rodriguez, Marilyn J. Roossinck. A Virus in a Funfus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required for Thermal Tolerance // Science. 2007. V. 315. P. 513–515.

41

Woyke et.al. Symbiosis insights through metagenomic analysis of a microbial consortium // Nature. 2006. V. 443. P. 950–955.

42

Использование нитратов в качестве окислителя для получения энергии называют нитратным дыханием. Нитратное дыхание широко распространено у бактерий, а недавно его обнаружили и у одноклеточных эукариот — фораминифер, родственников амеб.

43

Takahiro Hosokawa, Yoshitomo Kikuchi, Naruo Nikoh, Masakazu Shimada, Takema Fukatsu. Strict Host-Symbiont Cospeciation and Reductive Genome Evolution in Insect Gut Bacteria // PLoS Biology. 2006. Volume 4. Issue 10.

44

См. Н. М. Борисов. Эволюция, случайность, энтропия (о том, как Дарвин и Клаузиус оказались правыми одновременно). http://evolbiol.ru/evidence10.htm#borisov1.

45

Это доказывается, в частности, успехами генной инженерии. Гены одних организмов успешно работают в клетках других. Благодаря этому, например, диабетики сегодня обеспечены инсулином — человеческим белком, произведенным бактериями, которым пересадили человеческий ген.

46

Все «расшифрованные» последовательности генов и белков лежат в Интернете в открытом доступе. Данная последовательность доступна по адресу: http://www.ebi.uniprot.org/entry/Q42729_euggr.

47

http://www.ebi.uniprot.org/entry/alf_mycpn.

48

Daniel M. Weinreigh, Nigel F. Delaney, Mark A. DePristo, Daniel L. Hartl. Darwinian Evolution Can Follow Only Few Mutational Paths to Fitter Proteins // Science. 2006. V. 312. P. 111–114.

49

Диплоидный — имеющий двойной набор хромосом. Таковы все клетки животных, кроме половых. Половые клетки имеют одинарный набор хромосом и называются гаплоидными. У растений и простейших встречаются различные варианты чередования гаплоидных и диплоидных стадий в жизненном цикле. Прокариоты гаплоидны.

50

Зигота — диплоидная клетка, образовавшаяся при слиянии двух гаплоидных половых клеток. Например, оплодотворенное яйцо.

51

Идеи такого рода, а также многие другие важные идеи о тесной связи законов онтогенеза и эволюции развивали выдающиеся отечественные эволюционисты, прежде всего И. И. Шмальгаузен, а в наши дни — М. А. Шишкин, разработавший на основе идей Шмальгаузена и Уоддингтона «эпигенетическую теорию эволюции». Разнообразные материалы по этой теории, в том числе труды Шмальгаузена и Шишкина, собраны на страничке http://evolbiol.ru/epigenetics.htm. Там же есть и форум, где все это можно обсудить.

52

Francesca Fiegna, Yuen-Tsu N. Yu, Supriya V. Kadam, Gregory J. Velicer. Evolution of an obligate social cheater to a superior cooperator // Nature. 2006. V. 441. P. 310–314.

53

С. Н. Гринченко. Системная память живого. 2004. Ю. В. Чайковский. Наука о развитии жизни. 2006.

54

А. П. Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. 2002. // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. С. 1–108. http://www. palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html.

55

Положительные обратные связи («цепные реакции») — почти обязательное условие всех крупных преобразований, происходящих в природе. Это, на мой взгляд, одно из важнейших эмпирических обобщений, которое можно сделать на основе изучения путей и механизмов эволюции. Данное правило очень помогает в работе: если мы видим, что в природе произошло что-то значительное, и хотим понять механизм, то прежде всего следует искать положительную обратную связь.

56

И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968. http://evolbiol.ru/factory.htm.

57

Об удивительной фауне вендского периода написано уже достаточно много популярных книг (см., например, свободно доступную в Интернете книгу Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцова Вендские жители Земли. http://evolbiol.ru/vend.htm). О некоторых характерных вендских животных рассказано в главе «Направленность эволюции» в связи с проблемой происхождения членистоногих.

58

Раздел написан Еленой Наймарк.

59

Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V. 103. P. 8751–8756.

60

П. Петров. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше (http://elementy.ru/news/430820).

61

Геномика — новый раздел генетики, занимающийся анализом не отдельных генов, а целых геномов.

62

Nicholas H. Putnam et al. Sea Anemone Genome Reveals Ancestral Eumetazoan Gene Repertoire and Genomic Organization // Science. 2007. V. 317. P. 86–94.