Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы - Александр Марков

бластомеры — клетки эмбриона на ранних стадиях развития. Образуются в результате дробления зиготы (оплодотворенного яйца) у животных. Глава 5, стр. 280–284.

гамета — половая клетка. Например, сперматозоид или яйцеклетка. Гаметы гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В результате слияния двух половых клеток (оплодотворения) образуется диплоидная клетка — зигота.

гаплоидный — содержащий одинарный набор хромосом. В жизненном цикле животных гаплоидная фаза представлена половыми клетками (гаметами — яйцеклетками и сперматозоидами). В результате слияния двух половых клеток (оплодотворения) образуется диплоидная клетка — зигота. Гаплоидная клетка образуется либо в результате редукционного деления (мейоза) диплоидной клетки, либо в результате обычного деления другой гаплоидной клетки.

ген — участок ДНК (или РНК), кодирующий какой-нибудь белок (при помощи генетического кода) или функциональную молекулу РНК. Ген обычно состоит из кодирующих и некодирующих участков. Некодирующие участки могут выполнять регуляторные функции (промоторы, сайты связывания транскрипционных факторов и др). От них зависит, в каких обстоятельствах и с какой интенсивностью будет работать (транскрибироваться) данный ген.

генетический код — универсальный для всех живых существ способ, посредством которого первичная структура белковой молекулы (последовательность аминокислот) «кодируется» в молекуле ДНК (или РНК). Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (кодоном, или триплетом). Нуклеотидов в ДНК всего 4, поэтому они могут образовывать 64 разных триплета. Аминокислот в белках всего 20, поэтому генетический код «избыточен»: многие аминокислоты кодируются не одним, а несколькими взаимозаменимыми кодонами. Считывание генетической информации проиходит в два этапа: транскрипция и трансляция. Стр. 77.

Стандартный генетический код

Основания ДНК (РНК)

A Adenine А Аденин

T Thymine Т Тимин (U Uracil У Урацил)

G Guanine Г Гуанин

C Cytosine Ц Цитозин

Аминокислоты

A Ala Alanine Аланин

R Arg Arginine Аргинин

N Asn Asparagine Аспарагин

D Asp Aspartic Acid Аспарагиновая кислота

C Cys Cysteine Цистеин

Q Gln Glutamine Глютамин

E Glu Glutamic Acid Глютаминовая кислота

G Gly Glycine Глицин

H His Histidine Гистидин

I Ile Isoleucine Изолейцин

L Leu Leucine Лейцин

K Lys Lysine Лизин

M Met Methionine Метионин

F Phe Phenylalanine Фенилаланин

P Pro Proline Пролин

S Ser Serine Серин

T Thr Threonine Треонин

W Trp Thryptophan Триптофан

Y Tyr Tyrosine Тирозин

V Val Valine Валин

«Stop» в таблице кода означает стоп-кодон — сигнал окончания трансляции.

Таблица генетического кода

геном — в настоящее время под этим термином обычно понимают совокупность всех молекул ДНК, имеющихся в данной клетке и полученных ею «по наследству» от родительской клетки. Изначально термин был предложен для обозначения совокупности всех генов, характерных для данного вида живых существ. Это было в те времена, когда структура ДНК и генетический код еще не были расшифрованы и никто не знал, что в хромосомах помимо собственно «генов» имеется много некодирующих участков. Когда говорят о геноме многоклеточного организма (например, о геноме человека), имеют в виду тот геном, который характерен для половых клеток или оплодотворенного яйца. В соматических клетках многоклеточного организма геном может претерпевать изменения и поэтому быть не совсем таким, как в половых клетках. У РНК-содержащих вирусов геном «сделан» не из ДНК, а из РНК.

генотип — совокупность наследственной информации, полученной организмом от родителей. Или, иначе, совокупность всей наследственной информации, содержащейся в геноме. Обычно генотипом называют только информацию, записанную в форме последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. Некоторая часть наследственной информации передается потомству другими способами (например, с молекулами РНК, с белками цитоплазмы, в виде эпигенетических модификаций ДНК), но все это обычно в понятие «генотип» не включают.

герма — «генеративная» часть организма, передающая свой наследственный материал потомству. У животных это половые клетки и их предшественники. См. также «Сома». Глава 4, сюжет «Появлению многоклеточности мешают обманщики», стр. 225.

гетерозиготный — имеющий два разных аллельных варианта данного гена (см. аллель).

гетеротрофы — организмы, питающиеся готовой органикой, не способные превращать неорганический углерод в органические соединения. Они являются по сути дела нахлебниками автотрофов: они целиком и полностью зависят от производимых ими органических соединений. Глава 2, стр. 95.

гипермутирование соматическое — внесение многочисленных изменений (мутаций) в определенные участки генома соматических клеток. Осуществляется специализированными белками с целью создания методом «проб и ошибок» нового гена с определенными свойствами. Например, таким образом создаются гены новых защитных белков — антител — в ходе выработки приобретенного иммунитета. Глава 7, стр. 388.

гомозиготный — имеющий два одинаковых аллельных варианта данного гена (см. аллель).

горизонтальный обмен генами (горизонтальный перенос) — обмен генетическим материалом между организмами (в отличие от обычной вертикальной передачи генов от родителей потомкам). Широко распространен у прокариот и одноклеточных эукариот (протистов). У многоклеточных эукариот встречается реже, но тоже играет важную роль. Глава 8, раздел «Горизонтальный обмен генами», стр. 420.

градуалистическая эволюция — постепенная, идущая путем отбора небольших изменений. См. раздел «Постепенно или скачками?» в главе 6, стр. 357.

дивергенция — расхождение видов (или признаков) в процессе эволюции. Глава 8, стр. 428.

диплоидный — содержащий двойной набор хромосом. Диплоидная клетка образуется либо в результате деления (митоза) другой диплоидной клетки, либо в результате слияния двух гаплоидных половых клеток (оплодотворение).

ДНК — биополимер, молекула которого представляет собой цепочку из множества последовательно соединенных дезоксирибонуклеотидов (см. врезку «ДНК и РНК — хранители наследственной информации» в главе 1). Обычно две комплементарные цепочки ДНК объединяются вместе, образуя двойную спираль.

ДНК-полимераза — фермент, осуществляющий репликацию (копирование, размножение) молекул ДНК. Стр. 78.

домен — функциональная часть (блок) белковой молекулы. Белковая молекула может содержать один или несколько разных доменов, выполняющих разные функции.

зигота — диплоидная клетка, образовавшаяся из слияния двух гаплоидных половых клеток. Например, оплодотворенное яйцо.

значимые и незначимые нуклеотидные замены — как известно, каждая аминокислота в молекуле белка кодируется тремя нуклеотидами в молекуле ДНК. Однако для построения белков используется всего 20 аминокислот, тогда как возможных триплетов — комбинаций из трех нуклеотидов — насчитывается 64. Поэтому говорят, что генетический код «избыточен». В результате большинство аминокислот кодируется не одним, а несколькими разными триплетами. Из-за этого некоторые нуклеотидные замены в кодирующей части гена не приводят к замене аминокислоты в белке (см. генетический код). Такие замены называют незначимыми или синонимичными.

иммуноглобулины — обширная группа (надсемейство) белков, основная функция которых состоит в специфическом распознавании и связывании других молекул. К этой группе относятся, в частности, антитела. Белки надсемейства иммуноглобулинов играют важную роль не только в иммунной системе, но и в межклеточных взаимодействиях, поддержании целостности многоклеточного организма, индивидуальном развитии и т. д. Глава 9, раздел «Взаимное узнавание», стр. 488.

импринтинг геномный — модификация наследственного материала без изменения первичной структуры (последовательности нуклеотидов) ДНК, в частности, путем метилирования нуклеотидов. Может приводить к изменению активности тех или иных генов и, как следствие, к наследственному изменению фенотипа без изменений генотипа. Глава 8, стр. 458.

ингибитор — вещество, останавливающее (замедляющее, подавляющее) какой-либо химический (биохимический, биологический) процесс.

интроны — некодирующие вставки в генах. Обильны в генах эукариот, редки в генах прокариот. Во время транскрипции ген считывается целиком, вместе с интронами. Получившаяся «незрелая» матричная РНК подвергается сплайсингу («нарезке»), в ходе которого интроны удаляются, стр. 153.