Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть - Себастьян Сеунг

Слой 4 поля 17… Аксоны, достигающие слоя 4 поля 17, идут от нейронов латерального коленчатого тела, которое, в свою очередь, получает аксоны от сетчатки. Напомню, ЛКТ – часть таламуса, отвечающая (наряду с другими участками мозга) за зрение. Как правило, сенсорные нервные пути идут в неокортекс через аксоны таламуса, оканчивающиеся в слое 4. В тексте мы обращаем главное внимание на связи между полями, но различия в распределении и строении слоев служат и отражением межнейронных связей в одной и той же кортикальной области, поскольку существуют правила связывания, основанные на распределении слоев. Например, возбуждающие нейроны в слое 4 образуют синапсы с пирамидальными нейронами в слоях 2 и 3, а эти пирамидальные нейроны, в свою очередь, создают синапсы с пирамидальными нейронами в слое 5. Следовательно, когда меняется толщина и плотность слоев, схема связей тоже, вероятно, меняется.

…область 17 имеет более толстый слой 4… Более того, схема связей содержит больше информации, чем распределение слоев. Бродман и его коллеги спорили по поводу создававшихся ими карт коры именно из-за того, что различия в распределении и строении слоев трудноуловимы. Как мы уже видели, кортикальные слои вообще нелегко различить, не говоря уж об их изменениях и вариациях. По моим предсказаниям, различия в схемах связей окажутся куда более четкими.

…зональный коннектом или же коннектом, основанный на типах нейронов. Я уже дал определение аж трем типам коннектомов, вы еще не запутались? Ледеберг и Маккей (Lederberg, McCray, 2001) замечают, что термин «геном» также имеет не одно значение. Термин ввели в 1920 году, и тогда он относился ко всей совокупности хромосом в организме. Затем этим термином стали называть совокупность генов. А теперь геном – это все буквы ДНК-цепочки. Я предполагаю, что и общепринятое значение термина «коннектом» будет со временем меняться.

…хотя по духу своему она все-таки несколько отличается от нейронного коннекционизма… Catani, Efytche, 2005; Mesulam, 1998; Geschwind, 1965a, 1965b.

Олаф Спорнс и его коллеги… Sporns, Tononi, Kotter, 2005. Примерно в то же время П. Хагман (Patric Hagmann) независимо от них ввел этот термин в своей докторской диссертации.

…лезии, которые не затрагивают этот центр… Mohr, 1976.

…речевые навыки в мозгу не так сильно локализованы, как считалось прежде… Lieberman, 2002; Poeppel, Hickok, 2004; Rilling, 2008.

…некоторые ученые сегодня вообще не считают, что дугообразный пучок соединяет центры Брока и Вернике… Bernal, Altman, 2010.

…другие нервные пути, которые в действительности соединяют эти два центра. Friederici, 2009.

…подходящую замену модели Брока – Вернике. Hickok, Poeppel, 2007.

Ученые выявляют и те гены, которые управляют формированием кортикальных областей. Fukuchi-Shimogori, Grove, 2001.

Глава 11. Взлом кода

Для целого ряда мертвых языков такие попытки не привели к желаемому результату. Robinson, 2002.

Он не мог назвать имя нынешнего президента… Corkin, 2002.

…похоже, СВД играет важнейшую роль в накоплении новых воспоминаний, но не в хранении старых. Медики называют заболевание А. М. острой антероградной амнезией. Термин «антероградный» означает, что амнезия касается лишь событий после операции. Память больного о событиях до нее осталась практически в неприкосновенности, хотя А. М. хуже помнил то, что произошло незадолго до хирургического вмешательства, чем отдаленное прошлое. А значит, у него развилась и слабая форма ретроградной амнезии, причем с градацией по времени.

Дальнейшие эксперименты касались ее роли в процессах припоминания. Gelbard-Sagiv et al., 2008.

Возможно, эти связи позволяют группам нейронов из CA-3 формировать клеточные ансамбли. Идея принадлежит Дэвиду Мэрру, который первым стал теоретизировать насчет клеточных ансамблей в CA-3. Нейроны остальных частей гиппокампа создают синапсы с нейронами других зон мозга, а не со своими ближайшими соседями.

…у человека область CA-3 все-таки довольно большая, и мы пока не в состоянии отыскать ее коннектом. Более того, не до конца ясно, действительно ли воспоминания и соответствующие клеточные ансамбли ограничены лишь участком CA-3. Возможно, для новых воспоминаний это и так, если вначале они хранятся в гиппокампе, а затем передаются в неокортекс, как полагают некоторые теоретики. Однако такие клеточные ансамбли могут оказаться с самого начала распределены и по всему гиппокампу, и по всему неокортексу. Возможно, вначале в гиппокампе больше нейронов, но затем, по мере накопления воспоминаний, больше нейронов будет уже в неокортексе.

В этой памяти – и события автобиографического характера… и факты об окружающем мире… Речь идет о так называемых эпизодической и семантической памяти соответственно. Семантическая память у А. М. пострадала меньше эпизодической.

Трудно изучать декларативную память на подопытных животных… Может показаться, что в основе декларативной памяти обязательно лежит язык, поскольку термин как будто подразумевает вспоминание через «декларирование», произнесение с помощью слов. Однако некоторые ученые (Eichenbaum, 2000) настаивают, что термин все-таки следует применять и к животным, поскольку у них есть мнемонические способности, сопоставимые с теми, благодаря которым человек обладает декларативной памятью. К тому же эти способности реализуются благодаря аналогичным областям мозга. И потом, попугаи и некоторые другие представители фауны могли бы «декларировать» свои воспоминания путем произнесения слов или же с помощью других коммуникативных навыков и умений.

Поскольку они не вскармливают потомство молоком, их не относят к млекопитающим. Вам может показаться, что птиц от зверей отличает способность пернатых откладывать яйца, но некоторые виды млекопитающих (например, утконос) тоже это делают.

Самцы других видов поют еще и для того… Вообще-то не все птичьи звуки считаются пением. Менее сложные звуки именуются среди орнитологов «криками».

У Моцарта жил ручной скворец… West, King, 1990.

Затем он начинает «лепетать»… Doupe, Kuhl, 1999.

…ему все-таки удается воспроизвести песню отца. Если птенец зебровой амадины не слышит пение взрослого самца, он все-таки будет петь, когда вырастет, но «неправильно». Однако было показано (Fehér, 2009), что если таких «изолированных» птиц затем разводить на протяжении нескольких поколений, чтобы каждое следующее поколение училось у предыдущего, их пение постепенно будет становиться всё более нормальным. Вероятно, в организме птицы есть некая врожденная предрасположенность к определенным характеристикам песни – кроме тех, что постигаются на опыте.

…с помощью мышц, расположенных вокруг нижней гортани… Также в этом участвуют дыхательные мышцы: они регулируют скорость потока воздуха, идущего через нижнюю гортань.

…нижняя гортань птицы преобразует эти сигналы в звуки. Вероятно, будет слишком большим упрощением сказать, что зоны RA и nXII просто передают или усиливают сигналы. Более точное описание процесса вы найдете в специальной литературе по данному вопросу. Кроме того, вы можете поинтересоваться, подходящая ли это модель – прямой путь сигнала. Поскольку птица сама слышит собственную песню, возможно, следует добавить еще одну стадию передачи сигнала – от нижней гортани обратно в мозг, а значит, нервный путь будет представлять собой, по сути, замкнутую петлю. В таком случае каждую ноту песни можно рассматривать как стимул, побуждающий птицу пропеть следующую ноту. Подобную петлю предлагали как модель последовательности нервных импульсов еще в XIX веке – например, американский психолог Уильям Джеймс. Но для птичьего пения, как выясняется, такая модель не очень подходит, ибо взрослый самец зебровой амадины может петь, даже если он глух.

…специальная комиссия нейробиологов постановила, что на самом деле… Jarvis et al., 2005.

…дорсальный желудочковый гребень… Karten, 1997.

Микаль Фи и его сотрудники… Hahnloser, Kozhevnikov, Fee, 2002.

Такого рода последовательное импульсообразование – именно то, чего мы ожидаем от стандартной синаптической цепочки. На самом деле синаптическая цепочка – это все-таки слишком простая модель для HVC. Чтобы мелодия песенки могла повторяться, последние нейроны в цепочке должны создавать синапсы с первыми нейронами, создавая замкнутую структуру, а не линейную цепь. К тому же понадобился бы какой-то дополнительный механизм, обрывающий пение после нескольких повторений мелодии.

…устроен ли он подобно синаптической цепочке. По оценкам Фи и его сотрудников, в процессе пения порождают нервные импульсы сто HVC-нейронов, дающих проекцию на RA (Fee, Kozhevnikov, Hahnloser, 2004). Эти исследователи предполагают, что HVC содержит синаптическую цепочку, каждое звено которой состоит из ста нейронов.