Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка) - Марьяна Безруких

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация — информация о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепторы — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Рис. 67. Коленный рефлекс

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собственно рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздражения при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецепторы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бедра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражителями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация передается в спинной мозг, а по двигательным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координацию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравновешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений.

Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения

И все-таки при выполнении большинства движений мышцы сокращаются, т. е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н.А. Бернштейн). При регуляции произвольных движений в двигательной системе осуществляется последовательная переработка нервных сигналов — от инициации движения моторной корой до сокращения мышц, контролирующих положение и стабильность суставов, по командам спинальных мотонейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координированное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержание необходимой позы, эффективность решения двигательной задачи.

Методы изучения произвольных движений

Существуют различные подходы к анализу механизмов регуляции движений.

Одним из направлений является изучение конечных результатов всех звеньев регуляции — проявлений двигательной деятельности. Это анализ самих движений, их механических параметров: скорости, ускорения, временно́й структуры (чередование различных циклов движений), перемещения различных частей тела при движении и т. п.

Например, при изучении движений в процессе письма используется либо специальная платформа с системой тензодатчиков (датчиков давления), либо специально сконструированная ручка, в которой тензодатчик укреплен на кончике пера (стержня) ручки. Такое устройство позволяет зарегистрировать механограмму движений, которая при письме буквы «а» схематически имеет следующий вид:

Примечание. Тдв — время движения (продолжительность выполнения элемента); Тп — время паузы между отдельными движениями в серии; Н — сила давления; «О», «l» — элементы буквы «а».

Анализ механограммы движений позволяет изучить, как изменяется временна́я структура движений в процессе формирования навыка письма.

Специальные исследования показали, что на начальном этапе формирования навыка (при несформированной программе) движения очень медленны, нестабильны, продолжительность паузы практически равна продолжительности каждого движения в серии. (Это свидетельствует о необходимости значительного времени на коррекцию по ходу деятельности, осознание выполненного и программирование последующего действия.) Анализ временно́й структуры позволяет сравнить, как выполняются эти движения детьми разного возраста, как изменяется структура письма при утомлении, эмоциональном напряжении и т. п. Другой метод — регистрация траекторий движения используется при изучении спортивных и рабочих движений. В этих случаях регистрируется на фото- или видеопленке движущийся человек, у которого на определенных частях тела закреплены специальные датчики (светящиеся пластины, лампочки). В настоящее время существуют специальные системы компьютерной регистрации и анализа сложных движений человека.

Важную информацию о механизмах регуляции движений дает электромиограмма (ЭМГ) — запись электрических потенциалов мышц. Этот метод называется электромиографией. Накожные электроды закрепляются на брюшке мышцы, и регистрация ведется на специальном приборе — электромиографе. Электромиограмма позволяет анализировать силу, развиваемую мышцей, мышечное напряжение, распределение активности различных мышц в процессе осуществления движений. Например, ЭМГ при несформированной задаче действия свидетельствует о чрезмерном мышечном напряжении, отсутствии координации в деятельности разных мышц, напряжении мышц, непосредственно не участвующих в движении и т. п.

Для изучения нейронных механизмов регуляции движений используется, например, изучение сухожильных рефлексов, позволяющее оценить уровень возбудимости двигательных нейронов спинного мозга.

Для изучения центральных (мозговых) механизмов регуляции движений активно используется анализ электрической активности или вызванных потенциалов различных областей коры.

В последние десятилетия стала возможной комплексная оценка организации и регуляции произвольных движений на разных уровнях при одновременной регистрации электроэнцефалограммы, электромиограммы и механических параметров движения.

Возрастные изменения в системе регуляции движений

Возрастные изменения включенности в деятельность и роли различных структур системы регуляции движений определяются постепенным и гетерохронным созреванием всех ее компонентов.

К моменту рождения дифференцированы все корковые зоны, но наиболее развиты проекционные области. В этом возрасте в общих чертах завершается дифференцировка подкорковых структур, ядерных образований и проводящих путей спинного мозга (за исключением пирамидного тракта). Сложное строение имеют мышечные, суставные и сухожильные рецепторы.

Среди анализаторных систем головного мозга, имеющих непосредственное отношение к регуляции движений, более зрелой и готовой к функционированию является система кожного и двигательного анализаторов. Раннее созревание этих систем позволяет наблюдать и вызывать у новорожденных целый комплекс общих и локальных двигательных реакций, обеспечивающих функции питания, защиты и т. д. Однако эти непроизвольные движения не имеют постоянной картины и связаны со значительным мышечным тонусом, который, по-видимому, обусловлен повышенной синхронизированной активностью двигательных единиц.

В первые 3–4 мес жизни ребенка постепенно усиливается участие коры больших полушарий в регуляции движений. Идет созревание мозжечка, полосатого тела и других структур мозга, что способствует снижению общего тонического напряжения мышц, установлению баланса активности мышц верхних конечностей и увеличению амплитуды движений рук.

Первые условные рефлексы (пассивное разгибание ножки ребенка в коленном суставе) появляются на 3-4-й неделе жизни. Эти рефлексы также приобретают относительное постоянство к 3-4-му месяцу жизни.

Во втором полугодии жизни продолжается созревание всех структур системы регуляции движений.

Структурное созревание коры больших полушарий и интракортикальных путей в постнатальный период создает широкие возможности для установления межанализаторных отношений и участия многих отделов головного мозга в регуляции движений. Такие взаимосвязи расширяются благодаря развитию ассоциативных путей, которые после рождения ребенка догоняют и перегоняют по интенсивности роста проекционные и другие системы и становятся мощной морфологической основой интегративной деятельности головного мозга.

По мере развития все большее значение в процессах формирования сложных реакций, обеспечивающих адекватность взаимодействия организма с окружающим миром, приобретают центральные отделы двигательной системы. Электрофизиологические исследования показывают, что нейроны сенсомоторной области коры начинают проявлять способность к межсенсорной конвергенции уже на ранней стадии постнатального онтогенеза.