Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка) - Марьяна Безруких

Важнейшей двигательной областью коры является прецентральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа параличей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским ученым В. Пенфилдом были обнаружены интересные закономерности: во-первых, двигательная кора организована по соматотоническому принципу, т. е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые осуществляют более разнообразные функции, больше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимическими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувствительный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным гомункулюсом». Предполагается, что определенные типы движений, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу. Фактически двигательная кора — первый компонент структуры регуляции движений, с которого начинается выполнение движения.

Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головного мозга человека

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным пирамидным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролируется правым (контрлатеральным — противоположным) полушарием, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздражения, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и участвующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, определяется ее функциональной значимостью в обеспечении адекватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуляции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорковое связующее звено между ассоциативными и двигательными зонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция заключается в «запуске» движений определенного типа — медленных целенаправленных движений конечностей в пространстве. Считается, что на уровне базальных ганглиев имеется готовый набор программ, которые используются в сложных двигательных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся соматосенсорная информация, необходимая для построения любой последовательности движений, и через таламус проходят сигналы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посылают информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция деятельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экспериментальные данные позволяют выделить следующие функции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных движений, выполнение последовательности быстрых целенаправленных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры участвуют в выработке программы движений. Таким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, базальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию формирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, через которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно разделить на два вида — возбуждающие действия мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей. Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений. Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы, обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной системы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны которых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчиваются нисходящие пути центральной нервной системы, регулирующие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много мышечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать импульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сенсорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к передним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (восходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация — информация о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепторы — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.