Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы - Александр Марков

Нормально регенирировавмая после ампутации конечность аксолотля (слева) и недоразвитая конечность у особи, которой был введен Axin1 — ингибитор Wnt-каскада.

Третьим подопытным объектом стала рыбка данио (Danio rerio). В норме эта рыбка способна заново отращивать утраченные плавники. Ранее было показано, что различные ингибиторы Wnt-каскада снижают эту способность (так же как у аксолотля и шпорцевой лягушки). Чтобы проверить, способно ли активирование Wnt-каскада усилить способность к регенерации у данио, исследователи использовали рыбок, потерявших эту способность в результате мутации. Введение таким рыбкам бета-катенинового вируса привело к частичному «исправлению» данного дефекта. На данио исследователям удалось также показать, что для успешной регенерации помимо Wnt-каскада должен нормально работать и сигнально-регуляторный каскад BMP.

Самое интересное, что оба каскада (Wnt и BMP) руководят и развитием конечностей у эмбрионов. На клеточно-тканевом уровне оба процесса — регенерация и развитие конечности в эмбриогенезе — тоже очень сходны. Все эти данные указывают на то, что восстановление утраченных конечностей осуществляется на основе той же самой программы развития, которая руководит формированием конечностей у эмбриона. И эту программу, по-видимому, можно искусственно «включить» даже у тех животных, которые в норме вообще не способны восстанавливать утраченные конечности. Ведь программа эмбрионального развития есть у всех!

Ученым удалось подтвердить это предположение в опытах на курином эмбрионе. Удаление особого многослойного эпителия, расположенного на верхушке зачатка крыла, приводит к недоразвитию крыла. Однако оказалось, что, если активировать у цыпленка ген бета-катенина, крыло после такой ампутации развивается гораздо лучше.

Исследователи сделали из всего этого осторожный вывод, что сигнально-регуляторные каскады, управляющие развитием зародыша, вероятно, стали тем «сырым материалом», на основе которого у некоторых животных развилась способность к регенерации. Не исключено, что дальнейшее изучение этих регуляторных систем позволит в будущем «включать» регенерацию у взрослых животных, полностью лишенных способности к восстановлению утраченных частей тела, в том числе и у человека.

(Источник: Yasuhiko Kawakami et al. Wnt/beta-catenin signaling regulates vertebrate limb regeneration // Genes & Development. 2006. V. 20. P. 3232–3237.)

—————

Кембрийский взрыв

В самом начале кембрийского периода, примерно 542 млн лет назад, многие группы животных почти одновременно стали обзаводиться твердым минерализованным скелетом. Поскольку в ископаемом состоянии обычно сохраняются именно такие скелеты, а мягкие части бесследно исчезают, это событие в палеонтологической летописи выглядит как внезапное, «взрывное» появление многих групп животных (моллюсков, членистоногих, губок, археоциат, брахиопод, к которым несколько позже присоединяются иглокожие, кораллы, мшанки и другие). Отсюда и общепринятое название этого события — «кембрийский взрыв».

Вся та палеонтология, о которой мы говорили до сих пор, — палеонтология докембрия, то есть изучающая архейский и протерозойский эоны со всеми биомаркерами, окремненными цианобактериями, акритархами, городискиями и мягкотелыми животными венда, — стала интенсивно развиваться лишь сравнительно недавно. До этого момента докембрийские толщи казались ученым практически мертвыми, не содержащими почти никаких следов жизни. «Кембрийский взрыв» выглядел внезапным появлением множества разнообразных организмов словно бы из ниоткуда. Поэтому докембрий назвали криптозоем — временем «скрытой жизни», а последний этап развития биосферы, начавшийся с кембрия и включающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры, носит название фанерозоя (время «явной жизни»).

Дарвин считал кембрийский взрыв одним из фактов, не укладывающихся в его теорию постепенных эволюционных изменений. Впоследствии выяснилось, что «взрыв» на самом деле был не таким уж взрывообразным. Как мы теперь знаем, предки многих кембрийских групп жили и раньше, но они были по большей части бесскелетными, мягкотелыми. Именно поэтому палеонтологи долго не могли обнаружить их остатков в докембрийских породах.

Загадка кембрийского взрыва, тем не менее, осталась, только теперь речь идет не о внезапном возникновении как бы «из ничего» многих типов животных, а о более или менее одновременном появлении у них минерального скелета. Это могло быть связано с изменениями условий среды. Например, к такому эффекту могло бы привести резкое уменьшение кислотности воды, в результате чего карбонат кальция (CaCO3) — самый распространенный у животных скелетообразующий материал — стал хуже растворяться в морской воде и легче выпадать в осадок. Предложен и целый ряд других объяснений. Хорошие популярные рассказы о кембрийском взрыве и теориях, предложенных для его объяснения, можно найти в книгах А. Ю. Розанова «Что произошло 600 миллионов лет назад» (1986) http://www.lib.prometey. org/?id=i4599 и К. Ю. Еськова «История Земли и жизни на ней» (2000) http://warrax.net/51/eskov/cover_eskov.htm. Обе книги, к счастью, находятся в открытом доступе в Интернете, поэтому повторяться нет необходимости. Я расскажу лишь об одном недавнем исследовании, которое имеет отношение одновременно и к кембрийскому взрыву, и к сравнительной геномике, и к ранней эволюции животных, и к некоторым идеям, изложенным выше в этой главе.

Для того чтобы дружно обзавестись карбонатными (то есть сделанными из CaCO3) скелетами, животным недостаточно было одних лишь благоприятных условий среды. Нужны были еще специальные гены и ферменты, при помощи которых животные могли бы контролировать образование и рост кристаллов карбоната кальция в нужных местах и в нужном количестве.

Важнейшую роль в образовании карбонатных скелетов у животных играют ферменты карбоангидразы, которые примерно в миллион раз ускоряют реакцию превращения растворенного в воде углекислого газа в гидрокарбонат:

CO2 + H2O —>Carbonyc anhydrase HCO3- + H+

Карбоангидразы широко распространены в живом мире, в том числе и у прокариот. Помимо биоминерализации они участвуют в выполнении множества других функций (регуляция pH, транспорт ионов, выведение CO2 из тканей и др.). До сих пор оставалось неясным, когда и в какой последовательности разные группы животных обзаводились карбоангидразами. Возможно, они уже имели эти ферменты к началу «кембрийской скелетной революции» — в этом случае надо признать, что скелетообразование не является первичной функцией карбоангидраз у животных, но могло быть и так, что независимое приобретение генов карбоангидраз разными группами организмов как раз и послужило толчком к появлению скелетов.

Для прояснения ситуации очень не хватало геномных данных по самым примитивным многоклеточным животным, таким как губки. Биологи из Германии и Австралии недавно восполнили этот пробел, изучив скелетообразующие ферменты у примитивной архаичной губки Astrosclera willeyana[66]. Это настоящее «живое ископаемое»: род Astrosclera существует больше 200 млн лет (с конца триасового периода), а по строению своего карбонатного скелета эта губка очень близка к формам, процветавшим еще в палеозое (так называемым строматопоратам).

Скелет астросклеры состоит из мелких сферических элементов, которые постепенно растут и сливаются друг с другом. Ученые выделили из скелета губки органическую фракцию, а из нее — все белки. Три преобладающих белка оказались карбоангидразами. Исследователи определили их аминокислотную последовательность, а затем по этой последовательности «выудили» из генома и три соответствующих гена. Это позволило, сравнивая между собой нуклеотидные последовательности генов карбоангидраз примитивной губки и высших животных, чьи геномы уже прочтены, реконструировать эволюцию этих белков у животных.

Ученые пришли к выводу, что все многочисленные и разнообразные карбоангидразы животных происходят от одного предкового белка, который имелся у последнего общего предка всех животных. В разных эволюционных линиях ген этой исходной карбоангидразы неоднократно подвергался независимым дупликациям (удвоениям). Так возникали различные новые варианты карбоангидраз. «Последний общий предок всех животных», вне всяких сомнений, жил задолго до кембрийской скелетной революции. Получается, что животные изначально были хорошо подготовлены (преадаптированы) к развитию минерального скелета — у них с самого начала были ферменты, способные резко ускорить образование карбоната кальция. Эти ферменты, очевидно, использовались докембрийскими мягкотелыми животными для других целей — как уже говорилось, у карбоангидраз в животном организме хватает работы и без скелетообразования. Когда условия среды стали благоприятствовать биоминерализации, разные группы животных не сговариваясь «привлекли» часть своих карбоангидраз к выполнению новой функции.