Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы - Александр Марков

Другие загадочные существа из Берджес-Шелл: опабиния (слева) имарелла (справа).

По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).

Как мы помним из прошлой главы, большую роль в крупных эволюционных перестройках у животных могут играть мутации ключевых генов — регуляторов развития, таких как Hox-гены. В результате таких мутаций свойства одних сегментов могут проявиться у других. Теоретически в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища.

Что же касается кольчатых червей, то они, судя по современным молекулярным данным, вовсе не являются предками членистоногих. Вместе с головохоботными и круглыми червями членистоногих теперь объединяют в надтип «линяющих» Ecdysozoa, а кольчатых червей вместе с моллюсками и брахиоподами поместили в другой надтип — Lophotrochozoa.

Новые палеонтологические находки в сланцах Берджес и других местонахождениях помогают выяснять детали ранней эволюции этих групп. Почти каждая публикация такого рода служит новым подтверждением общего правила мозаичного распределения признаков и многочисленных параллелизмов на ранних этапах развития больших групп организмов.

Происхождение неправильных морских ежей (юрский период)

Эволюционные переходы от одной крупной группы организмов к другой, сопровождающиеся многочисленными параллелизмами и мозаичным распределением признаков, характерны не только для таких древних времен, как вендский и кембрийский периоды. В этом разделе мы перенесемся на несколько сотен миллионов лет вперед — в юрский период мезозойской эры — и рассмотрим один из важнейших переломных моментов в эволюции класса морских ежей (Echinoidea).

Морские ежи делятся на «правильных» — радиально-симметричных и «неправильных» — двусторонне-симметричных. Правильные ежи всеядные, живут на поверхности грунта, а неправильные зарываются в грунт и питаются детритом, то есть органическими остатками, которыми изобилует морское дно. Доказано, что неправильные ежи произошли от правильных в первой половине юрского периода. Это, несомненно, был ароморфоз, хотя и не такой значительный, как появление млекопитающих или членистоногих. Все признаки ароморфоза налицо: строение животных усложнилось, разнообразие жизненных условий расширилось, так как был освоен принципиально новый тип субстрата — рыхлые грунты, а также обретен новый тип питания; кроме того, это эволюционное преобразование открыло морским ежам путь к увеличению видового разнообразия, численности и биомассы, то есть к тому, что называют «биологическим прогрессом».

На пути от правильных ежей к неправильным ясно видны направленность движения и возможность достижения конечной цели несколькими дорогами.

У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено десятью пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся двойные ряды пластинок — амбулакры и интерамбулакры. Рот находится в середине нижней стороны тела.

Правильный морской еж Hemicidaris и его апикальная система.

В юрском периоде в нескольких группах правильных ежей независимо возникла тенденция к смещению перепрокта назад. Это было связано с переходом к питанию грунтом. При этом резко увеличился объем пропускаемого через кишечник материала, а значит, и количество отбросов. Морским ежам — грунтоедам крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря, потому что пропущенные через кишечник частицы грунта будут падать на них сверху и с большой вероятностью снова заглатываться. Для грунтоедов, и без того сидящих на низкокалорийной диете, это совершенно неприемлемо.

Смещение перипрокта назад требовало изменения конфигурации окружающих перипрокт пластинок. Эти перестройки неизбежно вели к преобразованию всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза «отпочковывают» от себя все остальные пластинки панциря.

Смещение перипрокта назад — «преадаптация» к превращению морских ежей из «правильных» в «неправильных».

Устоявшаяся древняя связь между перепроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Природа изобретала различные конструктивные решения этой задачи. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе весьма необычных, форм со всевозможными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам.

Преобразования апикальной системы в ходе смещения перипрокта у разных групп морских ежей.

В итоге окончательное отделение перипрокта от апикальной системы произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях[72].

Типичный неправильный морской еж. Задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней половиной. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Мозаичное распределение примитивных и прогрессивных признаков, единая общая направленность изменений и многочисленные параллелизмы в ходе превращения правильных морских ежей в неправильных проявились не только в эволюции апикальной системы, но и в развитии других частей тела. Примерно таким же образом развивались у неправильных морских ежей специализированные органы дыхания, сбора и захвата пищи, передвижения в толще грунта.

Происхождение птиц: «орнитизация» (конец юрского — меловой период)

Мало кто из древних обитателей Земли может сравниться по своей популярности со знаменитым археоптериксом, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях позднеюрского возраста.

Это существо сочетает в себе признаки хищных динозавров-теропод и птиц. Пока археоптерикс был единственной известной «полуптицей-полурептилией», ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса — настоящие птицы.

Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был совсем не одинок.

В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Этих странных птиц назвали «энанциорнисами», т. е. «противоптицами», чтобы подчеркнуть, что они, возможно, и не имеют прямого отношения к настоящим птицам. Орнитизация, или «оптичивание», шла многими параллельными путями, и какая именно из «переходных форм» дала начало современным птицам, не так-то просто понять.

Археоптерикс и его родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам — тероподам. Хотя у них выработались многие птичьи признаки, до сих пор у ученых остались сомнения в том, что энанциорнисы были прямыми предками современных птиц. Эксперты отмечают, что у энанциорнисов не заметно тенеденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им «не хватало», чтобы стать настоящими птицами.

Энанциорнис.

Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные наследники хищных динозавров, близкие по признакам к энанциорнисам или к каким-то другим птицеподобным созданиям. Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали те или иные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями.

—————

Зачем динозаврам перья? Перья не сразу стали использоваться для полета. Сначала они, по всей видимости, служили для термоизоляции и были похожи на пух современных птиц. Потом они пригодились для брачных демонстраций. В октябре 2008 года в Китае нашли остатки пушистого нелетающего динозаврика размером с голубя, у которого на хвосте было четыре длиннейших пера, примерно таких же, как у самцов современных райских птиц. Такие перья могли использоваться только для привлечения самок — больше они ни на что не годны. Позже перья могли пригодиться как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид) либо для ускорения бега — у быстро бегающих наземных форм.