Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий

Само употребление термина «норма реакции» наталкивает на не вполне верное представление о том, что речь идёт только об адаптивных реакциях на воздействия среды в рамках однозначно заданной при рождении генетической программы, а не о постоянно происходящей в процессе развития биологической работы, от которой зависит и характер реагирования на воздействия среды, и корректировка генетической программы на каждом уровне развития.

Весьма характерно, что авторы этого превосходного учебника для иллюстрации действия нормы реакции приводят примеры, использованные в своё время Ламарком с совершенно противоположной целью.

«Водный лютик и стрелолист, – пишут далее А. Яблоков и А. Юсуфов, – формируют различные листья под водой и в воздушной среде. В своё время Ж. Ламарк использовал этот пример для доказательства изначально адекватного изменения организмов под влиянием условий внешней среды. Однако впоследствии выяснилось, что фактором, определяющим развитие «подводных» листьев, служит не водная среда, а затемнение: пусковым механизмом, определяющим реализацию того или иного варианта в пределах наследственно обусловленной нормы реакций, была закреплена интенсивность света (погружённые в воду листья всегда менее освещены)» (Там же).

Любая реакция живого организма на любое изменение среды требует соответствующей биологической работы по перестройке организма, адекватной этому изменению. Такая работа требует затрат энергоресурсов организма и действительно совершается, как правило, в рамках наследственно обусловленной нормы реакции.

В приведенном же примере речь идёт не просто об адаптивной реакции, а о выработке изменённых органов, в данном случае листьев, которые своим изменением призваны скомпенсировать переувлажнение и недостаток важнейшего для растений энергетического ресурса-света. Водный лютик и стрелолист не просто адекватно реагируют на воздействия окружающей среды. Они в процессе развития под действием раздражимости вырабатывают столь различные органы, листья, что одно и то же растение на свету и при затемнении проявляет признаки и свойства, как если бы это были растения, принадлежащие к совершенно различным видам. А это уже очень серьёзно, и не замечать этого нельзя.

Здесь мы вынуждены повторить весьма важные замечания по поводу ламарковских примеров известного российского специалиста В. Тыщенко, которые мы уже приводили, разбирая особенности подхода Ламарка к объяснению эволюционных процессов. Итак, цитируем:

«Когда стрелолист обыкновенный растёт в воде, у него развиваются подводные линейные листья. На суше формируются воздушные листья с широкой и стреловидной листовой пластинкой. Почему бы не рассматривать эти внутривидовые формы как зарождающиеся виды? Ведь если в длинном ряду поколений потомки водной фауны будут оставаться в воде, а воздушноё – на суше, то в конце концов произойдёт наследственной закрепление этих признаков и они превратятся в видовые признаки. И действительно, в роде стрелолистов известны виды, как бы демонстрирующие филогенетическое закрепление водных и воздушных листьев в качестве постоянных видовых признаков. Так, стрелолист вальковатый растёт только в воде и всегда образует узкие подводные листья, а стрелолист цепкоплодный – только на суше и всегда имеет листья с широкой пластинкой» (Тыщенко В.П. Ведение в теорию эволюции. Курс лекций – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1992 – 240 с., с. 21–22).

Напомним, что В. Тыщенко также выступает в своём курсе лекций с позиций ортодоксальной синтетической теории эволюции и рискует писать подобную «ересь», только излагая опровергнутые развитием генетики и устаревшие взгляды Ламарка. В противном случае рецензенты отметили бы несовпадение излагаемых в курсе лекций взглядов с официально признанной теорией, и возник бы вопрос о том, можно ли подобный курс лекций рекомендовать студентам, не вводит ли он их в заблуждение относительно генетических основ эволюционных процессов.

Как происходит устойчивое приспособление организмов к особенностям окружающей среды Ламарк, безусловно, не знал, Он не имел никакого понятия о естественном отборе, а биологическую работу сводил к употреблению и тренировке органов. Благодаря достижениям генетики мы теперь значительно лучше знаем о механизмах изменчивости, но трактовка этих механизмов не выходит за рамки представления о норме реакции. «Во всех подобных случаях, – подводят итог А. Яблоков и А. Юсуфов, – возможные пределы изменения не случайны, а определяются генотипом, его индивидуальной наследственной программой развития – нормой реакции» (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. для биол. спец. вузов – М.: Высш. шк… 2004 – 310 с., с. 105).

Но в рассмотренных здесь классических примерах и у стрелолиста, и у лютика как программа развития, так и норма реакции на суше одна, а под водой или при затемнении – другая. Рассмотренные растения вырабатывают определённые органы, способные к выживанию и оптимизации жизнедеятельности в данной конкретной обстановке и физиологически, морфологически (но не генетически) становятся совершенно различными растениями в зависимости от этой обстановки.

При этом они в процессе индивидуального развития (онтогенеза) своей биологической работой опираются на те генетические структуры, функционирование которых позволяет выработать признаки и свойства, состояния органов, обеспечивающие наиболее эффективный тип экспансии во внешнюю среду для получения (или компенсации недополучения) жизненно важных ресурсов. Речь, соответственно, должна идти не о норме реакции и не о канализации развития по К. Уоддингтону, а о видоспецифическом диапазоне норм выработки определённых признаков и свойств живых организмов.

Происходит, по существу, внутренний отбор, выбор генов, необходимых для того или иного пути фенотипического развития. Тем самым в какой-то мере подтверждается идея Августа Вейсмана о существовании отбора в структурах того, что он называл «зародышевой плазмой». Выражаясь современным научным языком, генетические структуры нуклеиновых кислот определяют предпосылки и пределы формирования клеток соматических структур белковых тел, а эти последние на основе проводимой ими биологической работы влияют на биологическую работу генетических структур, участвуя тем самым в выработке тех или иных форм, признаков и свойств организмов.

Весьма существенное различие «норм реакции» на водяное и сухопутное внешнее окружение у водяного лютика и стрелолиста как следствие генетически определённой нормы выработки тех или иных направлений развития объясняется не только разницей в поступлении важнейшего для растений ресурса – света, но и в поступление другого жизненно важного ресурса – воды. Развиваясь на суше, эти растения хорошо обеспечены энергетически ресурсом, светом, но могут испытывать недостаток в обеспечении влагой, что для таких «земноводных» растений не менее существенно. Под водой же их биологическая работа происходит в условиях недостатка света и переувлажнения.

В главе настоящей книги, посвящённой истории жизни на Земле, мы показали, какое судьбоносное эволюционное значение имел выход растений и животных из водной среды на сушу. Так что различие в сценариях развития у лютика и стрелолиста определяется не только наличием освещённости, но и, как совершенно правильно полагал Ламарк, наличием или отсутствием водной среды. Будучи растениями, т. е. организмами, прикреплёнными к определённому месту на планете, лютик и стрелолист в своих генетических структурах зафиксировали совершенно разные пути развития в зависимости от наличия в том месте, на котором они произрастают, жизненно важных ресурсов – света и воды.

Огромное множество примеров приводится разными авторами и по поводу различий в путях развития животных в зависимости от условий их обитания. Эти примеры мы разберём позднее. При этом неодарвинисты, интерпретирующие эту зависимость как результат проявления «нормы реакции», нередко впадают в вульгарный ламаркизм, полагая, что эти различия происходят как реакция на прямое воздействие среды.

Речь у них идёт об адекватной приспособительной реакции на воздействие среды, определяемое наследственно закреплённой нормой реакции, тогда как дело обстоит в действительности как раз наоборот: мобилизационные структуры каждого организма работают в противостоянии особенностям и «причудам» окружающей среды, эксплуатируя и отбирая при этом те или иные ресурсы генотипа. Сопротивление негативным воздействия среды и использование её ресурсов в процессе постоянной биологической работы, а не прямое реагирование на её воздействия является источником выбора генетически предпосланных форм и путей развития, проявлений изменчивости организмов. Такова наша генетико-эволюционная гипотеза, которую мы стремимся обосновать определённой трактовкой фактов современной генетики и биологии с применением нашей концепции общей теории эволюции.