Общая и прикладная экология - Александр Челноков

На современном уровне состояния экологической науки следует признать, что и теоретически, и операционально можно определить только нижнюю границу экосистемы: ее масштаб задается основной функцией – биогенным круговоротом вещества, формируемым потоками энергии и информации. Биом[1] (ландшафтная зона) или биосфера в целом выполняют ту же функцию, поэтому верхняя граница экосистемы устанавливается условно. В свою очередь, понятием «экосистема» задается верхняя граница по градиенту объектов экологии: особь – популяция – экосистема.

Экосистемы, как любая система, имеют собственную классификацию, структуру, функции и эволюцию.

2.2. Классификация экосистем

Известен ряд классификаций экосистем по тем или иным признакам. По пространственному признаку выделяют:

• микроэкосистемы (неподвижно лежащий камень, ствол гниющего дерева и т. п.);

• мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.);

• макроэкосистемы (континент, океан и др.);

• глобальные (биосфера).

По характеру основной среды обитания выделяют наземные, пресноводные и морские экосистемы, относящиеся к макроэкосистемам.

Общепринята следующая классификация основных типов природных экосистем (Ю. Одум, 1986):

• наземные биомы:

– тундра (арктическая и альпийская);

– биомы северных хвойных лесов;

– листопадные леса умеренной зоны;

– степи умеренной зоны;

– тропические степи и саванны;

– чапараль (субтропические кустарниковые чаще всего вторичные сообщества, распространенные на юго-западе США и в северной Мексике) и жестколиственные леса;

– пустыни;

– полувечнозеленые сезонные тропические леса;

– тропические дождевые леса;

– тропический скрэб, или колючее редколесье;

– зональность в горах;

• пресноводные экосистемы:

– лентические экосистемы (озера и пруды);

– лотические экосистемы (ручьи и реки);

– заболоченные пресноводные участки (марши и болота);

• морские экосистемы:

– область континентального шельфа;

– области апвеллинга (зоны, в которых холодные глубинные воды океана поднимаются к поверхности);

– лиманы.

Эта классификация видов экосистем заняла ведущее место в современной экологии. Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем – по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные 17 основных типов экосистем представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.

2.3. Структурно-функциональная организация экосистемы

Структура любой системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной – отражает смену состояний системы во времени (показывает развитие). Структура является выражением иерархичности и организованности системы. Характер связей и взаимодействия между элементами с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена.

При наличии связей системы с внешней средой границы являются открытыми, в противном случае – закрытыми.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых организмов и среды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энергии и информации, которую можно ограничить в пространстве и во времени по значимым для конкретного исследования принципам. Обычно изучение природных экосистем в общем случае проводится в структурном и функциональном аспектах.

В  с т p у к т у p н о м отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется перечень видов микроорганизмов, растений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.

В  ф у н к ц и о н а л ь н о м отношении исследуется движение вещества и потоки энергии в экосистеме. Функциональная (экологическая) структура биоценоза характеризует распределение особей биоценоза по выполняемым им функциям.

Информация в экологических системах может пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами в форме закодированного сообщения о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Считается, что информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические (управленческие) возможности.

Управление в экосистемах основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (см. рис. 2.1). При этом их влияние на управление системой может резко усилиться. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.

В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот веществ и энергии.

2.3.1. Трофическая структура и поток энергии в экосистеме

В состав биоценоза входят организмы, различающиеся по способу питания, – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы – это организмы, которые образуют органическое вещество своего тела посредством фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез осуществляют некоторые почвенные и водные хемоавтотрофные бактерии, которые используют в качестве энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ – водорода, сероводорода, серы, аммиака, железа. Фотоавтотрофы (зеленые растения) составляют основную массу биоты и отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т. е. являются первичными производителями продукции – продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества – это первичная продукция, а скорость ее образования – первичная продуктивность экосистем. Автотрофы образуют первый трофический уровень экосистемы.

Гетеротрофы не способны осуществлять фото- и хемосинтез. Они не могут самостоятельно синтезировать органическое вещество из неорганических веществ, а для питания используют органические вещества, уже созданные другими организмами. К ним относятся человек, животные и некоторые микроорганизмы. Образованная гетеротрофами масса органического вещества – это вторичная продукция, а скорость образования вторичной продукции называется вторичной продуктивностью.

Экосистема представляет собой непрерывно обновляющееся при смене поколений и меняющее среду обитания сообщество, живущее за счет притока энергии и круговорота веществ, организуемого самим сообществом. Экосистема как биологическая система может существовать только в процессе движения через нее вещества, энергии и информации.

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) отношениях. Эта структура представлена тремя группами организмов – продуцентами, консументами и редуцентами, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ и энергии. В зависимости от роли, которую играет организм в биогенном круговороте, он относится к определенной функциональной группе организмов.

1. Продуценты (создатели) – автотрофные организмы, создающие в процессе фотосинтеза и хемосинтеза органические вещества из неорганических. Основные продуценты в наземных и водных биоценозах – это зеленые растения.

2. Консументы (потребители) – гетеротрофные организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные растениями или другими гетеротрофами, и передают содержащуюся в них энергию по пищевым цепям. Они не способны синтезировать органические вещества своего тела из неорганических составляющих. К ним относятся животные и человек.

В зависимости от вида потребляемого органического вещества, консументы подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, – консументы первого порядка (фитофаги, или растительноядные). Организмы, потребляющие консументов первого порядка, – это консументы второго порядка (зоофаги, или плотоядные животные, питающиеся фитофагами). Организмы, потребляющие консументов второго порядка, – консументы третьего порядка (хищники, питающиеся другими животными). Количество порядков в природе ограничено первичной продукцией продуцентов.