Общая и прикладная экология - Александр Челноков

Биологические системы предельно индивидуализированы. Среди живых систем нет двух одинаковых особей, популяций, видов и др. Это способствует их адаптации к внешней среде. Вместе с тем любая сложная организация немыслима без целостности.

Целостность системы означает несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов. Она порождается структурой системы, типом связей между ее элементами. Биологические системы отличаются высоким уровнем целостности.

Живые системы – открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом, энергией и информацией со средой. Обмен веществом, энергией и информацией происходит и между частями системы (подсистемами). Для живых систем характерны отрицательная энтропия (увеличение упорядоченности), способность к самоорганизации.

Динамические процессы в биологических системах, их самоорганизация, устойчивость и переходы из стационарного состояния в нестационарное обеспечиваются различными механизмами саморегуляции.

Саморегуляция – это внутреннее свойство биологических систем автоматически поддерживать на некотором необходимом уровне параметры протекающих в них процессов (физиологических, биохимических и др.).

Биологические системы организованы иерархически и представлены большим количеством уровней структурно-функциональной организации. На каждом уровне складываются свои специфические механизмы саморегуляции, основанные, как правило, на принципе обратной связи (отрицательной или положительной), когда отклонение некоторого параметра от необходимого уровня приводит к активизации функций, которые ликвидируют дисбаланс, возвращая данный параметр к нужному уровню. В случае отрицательной обратной связи знак изменения противоположен знаку первоначального отклонения, а при положительной обратной связи знак изменения совпадает со знаком отклонения; при этом система выходит из одного стационарного состояния и переходит в другое. Любая биологическая система способна пребывать в различных стационарных состояниях. Это позволяет ей, с одной стороны, функционировать в определенных отношениях независимо от среды, а с другой – адаптироваться к среде при соответствующих условиях.

Кроме стационарных, биологические системы имеют и автоколебательные состояния, когда значения параметров изменяются во времени с определенной амплитудой. Такие состояния являются основой периодических биологических процессов, ритмов, часов и др.

Системно-структурные уровни организации многообразных форм живого вещества достаточно многочисленны: молекулярный, субклеточный, клеточный, органотканевый, организменный, видовой, популяционный, биоценотический, биогеоценотический и биосферный. Могут быть определены и другие уровни. Но во всем многообразии уровней выделяются некоторые основные.

Критерием выделения основных уровней выступают специфические дискретные структуры и фундаментальные биологические взаимодействия. На основании этих критериев достаточно четко выделяются следующие уровни организации живого: молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный.

Контрольные вопросы и задания

1. Охарактеризуйте исторические этапы становления экологии как науки.

2. Каковы цели, задачи и методы экологии?

3. Дайте полную характеристику термина «экология» в его историческом развитии.

4. Какова структура и содержание современной экологии?

5. Что такое популяция?

6. Назовите и дайте характеристику основных критериев популяции.

7. Что такое экосистема?

8. Каковы основные свойства экосистемы?

9. Дайте характеристику понятий «биоценоз» и «биогеоценоз».

10. Как применяются принципы теории систем в экологии?

Глава 2

Экосистемы

2.1. Понятие экосистемы и биогеоценоза

Понятие экосистемы – фундаментальное понятие классической экологии, так как именно экосистемы являются основным предметом изучения в экологии, а экосистемный подход – основным методом.

Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским ботаником А. Тэнсли (см. ранее гл. 1) для обозначения любого единства любого объема и ранга, включающего все организмы на данном участке и взаимодействующего с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы.

Ю. Одум дает такое определение: «Любое единство, включающее все организмы (т. е. сообщество) на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему» (1975).

Экосистему составляют четыре основных компонента – поток энергии, круговорот веществ, сообщество и энергетические управляющие петли обратной связи (рис. 2.1).

В современной трактовке экосистема – это информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность биотических, экологических компонентов и абиотических источников вещества и энергии, единство и функциональная связь которых в пределах определенного участка биосферы, времени и пространства обеспечивают превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (в том числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих (Н.Ф. Реймерс, 1990).

Рис. 2.1. Функциональная схема экосистемы (Ю. Одум, 1975)

Исходя из этого экосистема является основной функциональной единицей в экологии, имеет собственную структуру, иерархию и относится к открытой системе.

В отечественной литературе широко применяется термин биогеоценоз, предложенный В.Н. Сукачевым. По его определению, «…это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Сукачев, изучая развитие растительного покрова, пришел к выводу, что он находится в неразрывной взаимосвязи и взаимодействии с другими компонентами географической оболочки – литосферой, атмосферой и гидросферой. Им было показано, что это взаимодействие на уровне растительного сообщества (фитоценоза) протекает в рамках определенного географического комплекса. В своих работах 1940–1942 гг. Сукачев именовал такие комплексы геоценозами, однако, учитывая ведущую и наиболее активную роль живых существ в процессах такого взаимодействия, в 1945 г. он предложил использовать термин «биогеоценоз».

Биогеоценоз – это участок земной поверхности, однородный по экологическим условиям, занятый одним биоценозом.

На рис. 2.2. представлена схема биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов по Сукачеву.

Сравнивая рис. 2.1 и 2.2, видна принципиальная разница между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз». Биогеоценоз отличается от экосистемы тем, что имеет четкие и строгие пространственные размеры, всегда приурочен к определенному небольшому по площади участку земной поверхности, однородному в экологическом отношении. В то время как экосистема – понятие безразмерное. В качестве экосистемы можно рассматривать и океан, и каплю воды. Поэтому следует различать понятия «экосистема» и «биогеоценоз».

Рис. 2.2. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов (по В.Н. Сукачеву)

Таким образом, все рассмотренные объекты являются системами взаимодействующих биоценотических и экотопических составляющих, и различия наблюдаются лишь в определении границ этих систем в природе. Конкретизация границ экосистемы во многом зависит от поставленной цели исследования.

Точное задание границ, например биогеоценоза, подразумевает разделение непрерывного по своей природе пространства экоценотических факторов на своеобразные дискретные элементарные модули, что отражает организменные аналогии в противовес современным континуальным представлениям об экологических объектах (Б.М. Миркин, 1985). Все это заставляет рассматривать экосистему в определении Одума как основной предмет экологического исследования.

На современном уровне состояния экологической науки следует признать, что и теоретически, и операционально можно определить только нижнюю границу экосистемы: ее масштаб задается основной функцией – биогенным круговоротом вещества, формируемым потоками энергии и информации. Биом[1] (ландшафтная зона) или биосфера в целом выполняют ту же функцию, поэтому верхняя граница экосистемы устанавливается условно. В свою очередь, понятием «экосистема» задается верхняя граница по градиенту объектов экологии: особь – популяция – экосистема.