Основы экологии - Людмила Ющенко

Образующиеся пищевые и пространственные связи формируют биотические отношения, в которых разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии строгой приспособленности к совместному обитанию.

Выделяют следующие, наиболее существенные формы биотических взаимоотношений: конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм, симбиоз (мутуализм), комменсализм.

Конкуренция – это отрицательное воздействие особей или популяций друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для существования вида условия. Например, в случае ограничения пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и по потребностям вида существовать не могут, начинается неизбежное взаимоуничтожение в борьбе за пищу вплоть до полного уничтожения или максимального подавления одного из видов (закон конкурентного исключения Г. Гаузе). Причем острые конкурентные взаимоотношения свойственны всем представителям живой природы от вирусов до человека.

Наиболее отчетливо конкуренция как форма биотической связи проявляется на популяционном уровне. При росте популяции, когда численность ее особей достигает такой величины, что не может быть обеспечено нормальное существование и развитие данной популяции, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности: увеличивается смертность, снижается плодовитость, рождаются преимущественно особи мужского пола и т. д. В популяциях, где пространство и пища становятся предметами конкуренции, обычно наблюдаются явления каннибализма, накопление токсичных продуктов обмена веществ, рассасывание эмбрионов у самок, а также другие явления, автоматически ограничивающие рост численности особей. Следует отметить, что конкурентные отношения – это один из основных механизмов формирования видового состава сообщества, пространственного распространения видов и регуляции их численности. В классической экологии считается, что эти отношения играют основополагающую роль в эволюционном процессе развития и формирования видов.

Хищничество – это чрезвычайно широко представленные в природе отношения между живыми организмами, один из которых является охотником, а другой – его жертвой. Хищники используют другие живые организмы как объект питания. Спектр объектов питания хищников достаточно велик за счет возможного переключения с одной добычи на другую, которая в данный момент более многочисленна и легкодоступна. Эти биологические отношения с экологической точки зрения благоприятны для одного вида и неблагоприятны для другого. Виды приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения хищника или жертвы обеспечивают их сосуществование. Обычно численность жертв значительно превышает количество хищников, плодовитость жертв также выше соответствующего показателя плодовитости хищников и т. д.

Так как хищничество связано с активным поиском и овладением сопротивляющейся, убегающей, путающей свои следы жертвой, у хищников выработались разнообразные экологические адаптации: развитие органов чувств, скорость бега, быстрота реакции, ряд специфических анатомо-физиологических особенностей и т. д. В свою очередь, жертвам также присущи экологические приспособления к своему статусу: покровительственная окраска, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования убежищ и пр. Такие экологические связи хищник – жертва направляют ход эволюции сопряженных видов.

Паразитизм – форма биотических связей разных видов, при которой один организм живет за счет другого, обитая либо внутри, либо на поверхности тела организма-хозяина, при этом организм-паразит использует его не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. В зависимости от длительности контакта между организмами, участвующими в этих отношениях, паразитизм может быть постоянным (стационарным), временным (облигатным) или полупаразитизмом.

В случае постоянного паразитизма организм-паразит находится в организме-хозяине постоянно и вне его существовать не может (малярийный плазмодий, паразитические амебы и инфузории и др.).

Временный (облигатный) паразитизм характеризуется более сложными циклами развития организма-паразита и наличием промежуточного хозяина (паразитические грибы, плодожорка яблоневая, аскариды, нематоды и др.), т. е. организм-паразит использует организм хозяина в какое-то определенное время своего жизненного цикла, переходя затем к другому организму-хозяину, практически не существуя в окружающей среде в свободном состоянии.

Полупаразитизм присущ таким организмам, которые могут часть своего жизненного цикла существовать независимо от другого организма или получать часть необходимых жизненных ресурсов самостоятельно, а другую часть – за счет организма-хозяина (омела, лишайники и др.).

По месту обитания среди паразитов выделяют: эндопаразиты, которые обитают в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (эхинококк, паразитические черви, малярийный плазмодий и др.) и эктопаразиты, которые обитают на поверхности тела хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одной особи к другой (блохи, вши, пухоеды, некоторые клещи и др.).

Критерием паразитизма является специфичность, т. е. зависимость паразита от конкретного вида организма-хозяина, за счет которого он существует, приобретя специализированные анатомические, морфологические, физиологические приспособления именно к данному виду организма-хозяина. Паразитизм по своей природе является высшей формой хищничества.

Аменсализм – форма биотического взаимодействия двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом ощутимой для себя пользы. Такая форма взаимодействий в большей степени присуща растительным организмам (древесные растения и травянистые под их кронами). Аменсализм регулирует численность организмов путем их распределения и взаимного подбора. Аналогичный результат наблюдается и в том случае, когда одна популяция вырабатывает вещество, вредно действующее на конкурирующую с ней соседнюю популяцию. Такое взаимодействие обычно называется антибиозом.

Симбиоз (мутуализм) представляет собой неразделимое, взаимовыгодное и длительное сожительство двух или более видов организмов. Симбионтами могут быть растения, растения и животные, животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга. Примерами пищеобусловленных симбионтов могут быть клубеньковые бактерии и бобовые растения, мицелий некоторых грибов и корни деревьев, термиты и простейшие их кишечника и т. д. Одноклеточные водоросли поселяются в коралловых полипах и морских губках для получения убежища и защиты; актиния красуется на раковине краба-отшельника, она питается остатками его пищи, обеспечивая ему защиту от хищников своими ядовитыми щупальцами, выполняя санитарные функции и привлекая своими выделениями добычу хозяина.

Комменсализм – это такой тип биотических взаимоотношений между двумя видами, при котором деятельность одного из них предоставляет пищу, убежище или защиту другому. Комменсалы односторонне используют другой вид, извлекая при этом для себя пользу, но не принося никакого вреда или заметной выгоды партнеру. Комменсализм может рассматриваться в определенной мере как одна из разновидностей симбиоза.

Количественно живое вещество Земли составляет весьма небольшую долю по отношению к массе тел неживой природы. Считается, что это соотношение составляет 1:10–7. Однако роль живого вещества для состояния биосферы является основополагающей. Вернадский писал: «Можно без преувеличения утверждать, что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы, всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами…, именно живые организмы, совокупность жизни, превращают космическую лучистую энергию в земную химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира… Этот великий планетарный процесс есть миграция химических элементов в биосфере».

Практически все атомы подавляющего числа элементов в периодической системе Д. И. Менделеева прошли в своей истории через состояние живого вещества. В состоянии живого вещества постоянно находятся не менее 25 рассеянных и редких элементов. В массовом отношении наибольшая доля приходится на кислород (6–70 %) и водород (10 %), потом следуют углерод, кремний, алюминий, железо, кальций и др., всего порядка 60 элементов.

Массовое количество живого вещества в биосфере называют биомассой. Скорость образования биомассы, т. е. количество живого вещества в единицу времени, характеризуется ее продуктивностью. В табл. 3.2 представлены данные по количеству биомассы живого вещества в биосфере.