Основы экологии - Людмила Ющенко

Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. Классическая пищевая цепь представлена на рис. 3.2.

Первый уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеленые растения и простейшие, содержащие хлорофилл; второй – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); третий трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.

Рис. 3.2. Классическая пищевая цепь

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.

Трофический уровень – это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания.

В табл. 3.1 представлены трофические уровни в экологических системах.

Таблица 3.1. Трофические уровни экосистем в биосфере

К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. Иначе трофические уровни в экосистеме можно представить в виде так называемых пищевых пирамид (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Пример простых трофических пищевых пирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомасс; в – пирамида энергий

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Первый способ. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Второй способ. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах также можно получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Третий способ. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в бо́льшей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон десяти процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена веществ теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F.

Поскольку энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому количество больших хищных животных невелико. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Кроме пищевых, в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.

Образующиеся пищевые и пространственные связи формируют биотические отношения, в которых разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии строгой приспособленности к совместному обитанию.