Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

нейрона.

Но так ли всё на самом деле?

Рецепторы кожи, например, обеспечивают три типа чувствительности. Это – тактильная, температурная и болевая чувствительности. Остановим своё внимание на самом распространённом – первом типе.

Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов1.

Механорецепторы делятся на два основных типа. Первые обладают специализированными волосковореснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции. Рецепторы второго типа менее чувствительны к механическим воздействиям и не имеют никаких специальных структур; восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана (!) нервного окончания. [65]

Самыми изученными механорецепторами первого типа являются клетки Меркеля.

Клетка Меркеля (или клетка Меркеля-Ранвье) – механорецептор в коже позвоночных, необходимый для улавливания прикосновений. Впервые была описана в 1875 году немецким гистологом Фридрихом Зигмундом Меркелем. Клетка имеет округлую форму, её диаметр составляет около 10 мкм. Особенно много таких клеток содержится в высокочувствительных участках кожи, как, например, в эпидермисе ладоней человека (там их число колеблется от 200 до 400 штук на мм2, тогда как на обычной поверхности кожи всего 20 на мм2).

Чаще всего клетки Меркеля связаны с окончаниями сенсо́рных нервов и тогда называются тельцами Меркеля.

А может ли эта клетка генерировать не химические вещества, вызывающие потенциал действия в дендрите, а гидродинамическую волну?

1 Механорецепторы – сенсо́рные структуры животных и человека, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или от внутренних органов.

Рисунок 60. Клетка Меркеля

Цитирую учебник, «…При растяжении они выбрасывают серотонин в синаптическую щель, тем самым возбуждая электрический потенциал действия в соматосенсо́рных нервах». С таким же успехом предположу, что «При растяжении в них возникает перепад давления, который передаётся в нервную клетку, тем самым возбуждая нейротон».

При чём здесь фотография надутой перчатки? Это не шутка? Нет – это лабораторная модель клетки Меркеля. Представим себе, что эта перчатка не из латекса, а материала менее эластичного и заполнена она не воздухом, а жидкостью. Тогда механическое воздействие на любой палец перчатки вызовет вполне заметное изменение давления внутри неё.

И напоследок о рецепторах замечу, что наиболее распространённый вид кожных рецепторов – это «свободные нервные окончания».

Рисунок 61. Нейрон со свободным окончанием (слева)

Просто надутая перчатка.

И напоследок орецепторах замечу, что наиболее распространённый вид кожных рецепторов – это«свободные нервные окончания».

Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннервировать большую площадь. Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.

Но как же возникают нервные импульсы в свободных нервных окончаниях? Ответ напрашивается такой – мембраны нейронов сами воспринимают механические раздражения, а изменение электрического потенциала возникает вследствие этого раздражения.

Любой скептик скажет, что выводы мои надуманны и ничем не обоснованы. Что ж, давайте обратимся к примеру, из доверенного источника – J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995.

Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини

Тельце Пачини – механорецептор, который под микроскопом напоминает луковицу. Он имеет длину 0,5—1 мм и толщину 0,3—0,7 мм и состоит из нескольких концентрических слоёв. Центр тéльца включает ядро, в котором расположена немиелинизированная терминальная часть афферентного нейрона. Первый перехват Ранвье также находится внутри ядра. В тельце присутствует несколько митохондрий, что свидетельствует о высокой выработке энергии.

Тельца Пачини – быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти образования особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое их количество расположено в надкостнице длинных трубчатых костей. Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавливании и столько же – при прекращении воздействия. Рецептор возбуждается при кратковременном механическом смещении на 0, 5 мкм в течении 0,1 мкс.

Рисунок 62. Тельце Пачини

Вернер Р. Левенштейн [66] стимулировал тельце пьезоэлектрическим кристаллом и измерял генерируемый потенциал (у немиелинизированного терминального аксона) и потенциал действия (у узлов Ранвье) с помощью внешнего электрода. Он постепенно отделял слои тельца, и даже после того, как последний слой был удалён, нервное окончание генерировало сигналы, подобные тем, которые наблюдались при неповреждённой капсуле.

Рисунок 63. Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини.

(A) Нормальный отклик генерируемого потенциала на увеличение приложенной силы (a) – (e).

(B) Слои тельца были удалены, оставив нервное окончание нетронутым. Реакция на приложение механической силы не отличается от A.

(C) Частичное разрушение миелинизации не меняет реакцию по сравнению с A или B.

(D) Блокировка первого узла Ранвье исключает начало процесса активации, но не мешают генерации потенциала действия.

(E) Дегенерация нервного окончания прекращает генерацию потенциала.

Графики (a) – (e) показали соотношение силы раздражения и величины генерируемого потенциала.

Напряжение генератора обладает свойствами, аналогичными свойствам возбуждающего постсинаптического напряжения. (слабый стимул генерирует низкое напряжение генератора, тогда как сильный стимул генерирует большое напряжение генератора.)

Когда Левенштейн разрушил нервное окончание, генерация потенциала прекратилась. Это наблюдение послужило основанием для предположения, что сам датчик находился в нервном окончании.

Но можно сделать и другой вывод – в ответ на внешнее механическое воздействие в луковице тельца Пачини генерируется механическое раздражение «понятное» терминальной части нейрона.

Опять никакой химии – нейрон реагирует непосредственно на механическое воздействие.

А как же с температурными рецепторами? Ответ можно подсмотреть в описании гидравлической гипотезы распространения вариабельного потенциала растений: «Если в качестве повреждающего раздражителя используют локальный ожог, то предполагается, что локальное увеличение давления может также развиваться вследствие действия высокой температуры, увеличивающей объём газа и давление во внеклеточном пространстве. Это выражается в увеличении толщины листа и, что более важно, кратковременно увеличивает объём и давление в узких сосудах ксилемы сосудистых пучков. Таким образом, ожог выступает в качестве сильного индуктора гидравлического сигнала, который проявляется в повышении ксилемного давления, тургорного, и толщины листа и/или стебля». [67]

Эволюция нервных клеток

Традиционно, на мой субъективный взгляд, учёные пытаются исследовать мозг по двум фронтам. Одни изучают возможно самый совершенный и самый сложный механизм вцелом, таких любят СМИ. Их инструменты – ЭЭГ, МРТ, рентген и КТ. Другие – лабораторные труженики выискивают для исследований максимально примитивные нервные системы – моллюсков, червей и других малопрезентабельных, для непосвящённого обывателя, существ. Так прославились аплизия, нематода, водоросли нителлы, кальмары.

Приведу цитату из монографии Профессора Петербургского университета Николая Петровича Вагнера «Беспозвоночные Белого Моря», напечатанной в 1885 году. Профессор создал при Соловецком монастыре первую в России морскую биологическую станцию, где и выполнил великолепное для своего времени нейробиологическое исследование клиона (Clione limacina) – крылоногого моллюска, называемого также морским ангелочком. «При первом взгляде на узлы нервной системы клиона каждый наблюдатель наверное будет поражён громадной величиной их клеток… При взгляде на эту громадную величину… мне пришло на мысль исполнить давнишнее желание и разобрать хоть у одного беспозвоночного типа вполне весь комплекс нервной системы. Такой разбор, по всей вероятности, привёл бы к объяснению, хотя гадательному, многих функций нервной системы у большей части, если не у всех, беспозвоночных животных. Правда, мне хотелось сделать эту работу без особого труда, и прозрачность, или, так сказать, откровенность нервной системы клиона давала мне в этом случае надежду на успех [12].

На сегодня, самая изученная нервная система нематоды Caenorhabditis elegans насчитывает 302 нейрона. Найти бы животное с одной-двумя нервными клетками! Ведь ни нервные системы, ни нервные клетки не появились сразу в виде сложных систем. Они, как и все прочие клетки есть продукт дифференциации одной клетки в процессе эволюции.

Их общим предком была одна единственная протоклетка одноклеточного животного. Была она одна-одинёшенька, жила, размножалась делением и ничто не менялось в течении бессчётных поколений её предков. Пока