Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня - Александр Марков

 Выбор брачного партнера. Я думаю, что читатели уже все поняли. Можно ли спорить с тем, что, выбирая себе брачного партнера, мы тем самым манипулируем наследственными свойствами (геномом) своего будущего потомства? Пользуясь случаем, хочу "разоблачить" и еще одну устаревшую догму — о безвыборочном или равновероятном скрещивании (панмиксии) в популяции. Впрочем, называть это представление догмой, пожалуй, не стоит: биологи никогда не воображали, будто в природных популяциях скрещивание происходит абсолютно безвыборочно. Однако отклонения от случайного скрещивания традиционно считались несущественными. На самом деле формирование брачных пар никогда не бывает случайным, всегда присутствует элемент выбора. И выбор осуществляется если не на уровне организма, то на уровне половых клеток. Процесс выбора регулируется множеством разнообразных механизмов, поражающих своей сложностью и эффективностью. Даже бактерии не меняются генами с кем попало: у них есть целый ряд способов отличить "своих" от "чужих" и выбрать из множества потенциальных партнеров оптимального. У эукариот способы и алгоритмы выбора необычайно развились и усложнились. По-видимому, многие организмы умеют на основе химических сигналов оценивать степень своего родства с потенциальным партнером. Результаты такого анализа учитываются при принятии "брачного решения". Как показали исследования последних лет, механизмы различения своих и чужих на уровне многоклеточных организмов удивительным образом связаны и переплетены с аналогичными механизмами на уровне отдельных клеток и молекул. Иммунная система, задача которой — отличать свое от чужого на молекулярном уровне, может участвовать и в оценке степени родства потенциального партнера. В обоих случаях важную роль играют белки из надсемейства иммуноглобулинов. Специальные эксперименты показали, что даже люди в состоянии извлечь ключевую информацию о генотипе другого человека по запаху его одежды. Это кажется фантастикой, но это факт. Например, показано, что женщине больше всего нравится запах тела тех мужчин, чей генотип по определенным параметрам наиболее сильно отличается от ее собственного. Рыбка колюшка в аналогичной ситуации предпочитает промежуточный вариант: не слишком генетически близкого, но и не слишком неродственного самца. А есть и такие случаи, правда, редкие, когда животные вполне целенаправленно стремятся к инбридингу — скрещиванию с ближайшими родственниками. Совершенно очевидно, что смещение брачных предпочтений в ту или иную сторону может влиять на эволюцию. Например, предпочтение "максимально неродственных" может привести к межвидовой гибридизации. Мы должны иметь в виду, что, вопреки расхожему мнению, межвидовые гибриды часто оказываются вполне жизнеспособными и плодовитыми. Напротив, предпочтение "максимально родственных" может привести к тому, что компактная группа особей, желающих скрещиваться только друг с другом, самоизолируется от остальных представителей своего вида. В результате исходный вид разделится на два, и произойдет акт видообразования (См.: http://evolbiol.ru/mate_recognition.htm).

Эволюция механизмов адаптации

Процесс приспособления, или адаптациогенез, составляет главное содержание эволюции. Он может идти на разных уровнях: строения организма, его поведения, структуры коллектива. На всех этих уровнях можно наблюдать постепенный переход от первичных, примитивных, медленных способов адаптации, основанных на случайных мутациях и отборе, к более эффективным и быстрым. Роль случайности снижается; роль закономерных, контролируемых процессов растет.

 Исходным, базовым алгоритмом эволюции является случайный поиск, или метод проб и ошибок. Он и сегодня остается очень важным. Однако на всех уровнях адаптациогенеза можно наблюдать постепенное развитие механизмов, сужающих рамки случайности и, таким образом, оптимизирующих этот алгоритм. Впрочем, полностью исключить элемент случайного поиска, по-видимому, невозможно не только в биологической, но даже и в социальной и культурной эволюции человека.

1. Уровень строения организма включает все биохимические, физиологические и морфологические признаки. Уже на этом уровне многие формы жизни выработали более быстрые и эффективные способы приспосабливаться, чем случайный поиск, осуществляемый по схеме "случайные мутации + отбор". В этой главе мы познакомились с некоторыми из таких способов. К механизмам оптимизации эволюционного "случайного поиска" относятся регуляция темпов мутагенеза в зависимости от условий, адаптивная конверсия генов в клетках иммунной системы и у бактерий, геномный импринтинг (о нем мы поговорим подробнее в главе "Наследуются ли приобретенные признаки). Например, при формировании нового антитела и комбинирование фрагментов ДНК, и гипермутирование — процессы, лишь отчасти случайные. Границы случайности в данном случае жестко предопределены. Комбинируются фрагменты ДНК из строго определенного ограниченного набора, гипермутирование происходит лишь в строго определенном участке гена, а отбор клонов лимфоцитов делает весь процесс однозначно направленным. В результате конечный итог подобной "последовательности случайных событий" становится строго детерминированным. Эффективное антитело против нового возбудителя непременно будет выработано — жаль только, что не всегда это происходит достаточно быстро, иначе мы никогда не умирали бы от инфекционных болезней. Такой механизм достижения цели можно назвать "оптимизированным случайным поиском". Избирательное скрещивание родительских пар представляет собой один из способов управления приспособленностью потомства (рекомбинационная изменчивость). Этот процесс контролируется сложнейшими механизмами выбора брачного партнера. Только при случайном скрещивании родители не могут воспользоваться этим способом повлиять на адаптивность потомства, но в природе безвыборочного скрещивания практически никогда не бывает. По мере роста уровня организации живых существ увеличивалась сложность и эффективность механизмов выбора брачного партнера, а значит, рекомбинационная изменчивость становилась все менее случайной. Из всего этого можно сделать очень важный вывод: эволюционируют не только организмы, виды, сообщества; эволюционируют также и механизмы эволюции. Кроме того, важнейшим способом усовершенствования адаптивных возможностей организмов является развитие адаптивных модификаций, о которых мы говорили в главе "Рождение сложности". Между прочим, приобретенный иммунитет — это яркий пример адаптивной модификации, если смотреть на дело с точки зрения целостного организма, а не с точки зрения отдельных лимфоцитов, размножающихся в нашем теле подобно каким-нибудь симбиотическим амебам.

2. На уровне индивидуального поведения четко прослеживается переход от преимущественно наследственных, генетически детерминированных стереотипов поведения к более пластичным, основанным на обучении. Точно так же, как в случае с иммунитетом выгоднее передавать потомству не жестко детерминированное средство борьбы с конкретной инфекцией, а универсальную способность к "обучению" лимфоцитов, в эволюции поведения оказалось выгоднее передавать не жестко закрепленную манеру поведения, а обучаемость. Развитие способности к обучению — крупнейшее эволюционное достижение, к которому земная жизнь шла очень долго и постепенно. Даже у одноклеточных эукариот уже есть зачаточные способности к обучению. У них обнаружены простейшие формы памяти, такие как "привыкание" и "сенсибилизация", то есть ослабление или, наоборот, обострение чувствительности к повторяющимся стимулам в зависимости от их "важности". Что уж говорить о таких высокоорганизованных животных, как муравьи или осьминоги.

3. На уровне социума идет социальный адаптациогенез. Огромное множество живых организмов — от бактерий до млекопитающих — ведут в той или иной форме общественный образ жизни. Социум как целое обладает определенными системными характеристиками, которые могут быть в большей или меньшей степени адаптивными. Здесь тоже наблюдается переход от генетически детерминированных форм социальных отношений к более гибким вариантам, при которых социум может адекватно, то есть адаптивно, реагировать на изменения среды. Например, число и размеры дочерних колоний у муравейника могут определенным "разумным", то есть адаптивным, образом меняться в зависимости от доступности ресурсов. "Есть все основания рассматривать образование отводков как механизм поддержания численности семьи на определенном, оптимальном для данного вида в данных условиях уровне", — пишет крупнейший специалист по муравьям А. А. Захаров в книге "Муравей, семья, колония" (http://evolution.powernet.ru/library/marav.htm). Многие животные и даже микроорганизмы живут поодиночке, пока условия благоприятны, а при ухудшении условий собираются вместе и формируют слаженный коллектив, что повышает шансы на выживание (см. сюжет "Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации" в главе "Рождение сложности"). Однако в целом возможности такого рода у всех дочеловеческих форм жизни, включая даже высших обезьян, крайне ограниченны. Человек стал первым в истории Земли гиперсоциальным животным. Этим термином обозначают способность к практически не ограниченному, и в том числе адаптивному, изменению структуры социума. Только человек способен в зависимости от условий радикально менять структуру своих коллективов, правила взаимоотношений с сородичами, способы добычи пропитания, устройство семьи и т. д. Многие антропологи считают эту особенность чуть ли не самой главной, базовой отличительной чертой человека, которая и вывела наш вид на качественно иной уровень эволюционного развития. Получается, что появление человека разумного стало естественным и закономерным результатом общей эволюционной тенденции к росту эффективности механизмов адаптациогенеза, к оптимизации эволюционного "случайного поиска". Не потому ли человек смог стать доминирующим видом на нашей планете?