Биология - Сергей Кутя

Цитоскелет – сложная сеть микротрубочек и белковых филаментов (нитей). Микротрубочки имеют в диаметре 10—25 нм, содержат белок тубулин. С их помощью происходит транспорт веществ и движение органелл. Микрофиламенты тоньше, в диаметре 4—7 нм, включают белки актин, миозин и выполняют сократительную функцию.

Движение цитоплазмы называется циклоз. Это перемещения самой цитоплазмы или ее структур без изменения формы клетки, например, при клеточной регенерации. Тем самым циклоз отличается от цитокинеза при митозе или амебоидного движения при фагоцитозе. Цитоплазматические движения обеспечивают элементы цитоскелета, они во многом зависят от агрегатного состояния содержимого клетки золь – гель.

Органеллы и включения цитоплазмы

В цитоплазме находятся органеллы и включения. Органеллы – это постоянные высокодифференцированные внутриклеточные образования, выполняющие определенные функции. Они имеют мембранный и немембранный принцип строения.

Классификация органелл

1. Органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, центросомы, пластиды.

2. Органеллы специального значения: реснички, жгутики, миофибриллы, нейрофибриллы.

Органеллы общего значения

Эндоплазматический ретикулум (ЭР). Разветвленная внутриклеточная структура, представленная системой субмикроскопических канальцев с расширениями-цистернами. Они ограничены мембранами, несущими многочисленные ферменты. Мембраны ЭР составляют более половины массы всех мембран клетки. Существует два типа ЭР. Гранулярный ЭР, мембраны которого содержат рибосомы. Рибосомы – это ультрамикроскопические, сферические гранулы, состоящие из двух половинок – большой и малой субъединиц, а также рибосомальной РНК. Главное назначение их – участие в синтезе белка (рис. 8).

Рис. 8. Строение рибосом у эукариот.

Гладкий ЭР несет мембраны, лишенные рибосом. Здесь происходит синтез липидов и углеводов. ЭР объединен с ядром клетки, поскольку наружная мембрана ядра непосредственно переходит в мембраны ЭР. Гладкий и гранулярный ЭР связаны друг с другом, но отличаются по составу содержащихся в них белков. Все белки, подлежащие выведению из клетки, проходят путь от рибосом в полость ЭР, оттуда в аппарат Гольджи, а затем в секреторные везикулы (пузырьки), которые выводятся из клетки. Белки, предназначенные для внутриклеточных нужд, используются митохондриями или другими органеллами и никогда не поступают в ЭР (рис. 9).

Рис. 9. Взаимодействие ЭПС с другими органеллами.

Липопротеиды, входящие в состав мембран ЭР, очевидно, аналогичны тем, что входят в состав наружной клеточной мембраны. Обе мембраны могут соединяться и тогда ЭР открывается наружу клетки, в частности, это происходит в случаях клеточной секреции. С другой стороны, удается рассмотреть тот момент, когда субстанции, проникающие в клетку, появляются в ЭР, при этом они, как правило, направляются к лизосомам. Следовательно, ЭР оберегает клетку от вторжения в нее инородных субстанций. В то же время, ЭР может являться пристанищем для некоторых вирусов, в частности ретровирусов. В условиях патологии наблюдается два вида морфологических изменений – гиперплазия и атрофия эндоплазматического ретикулума.

С эндоплазматическим ретикулумом нередко связаны пероксисомы или микротельца. Они имеют округлые очертания, окружены одинарной мембраной, диаметр их не более 1,5 мкм. Содержат фермент пероксидазу, катализирующий расщепление пероксида водорода на воду и кислород. Уменьшение числа пероксисом и снижение синтеза их ферментов наблюдается в печени при воспалении, а также при опухолевом росте.

Митохондрии. В конце позапрошлого века в цитоплазме различных клеток были выявлены нитевидные и гранулярные структуры. Ученый Бенда назвал их митохондрии, от греческого «митос» – нить и «хондрос» – зерно. Величина этих органелл 0,5—5,0 мкм. Количество может варьировать от нескольких единиц до десятков тысяч. Как показала электронная микроскопия, митохондрии имеют наружную и внутреннюю мембрану. Наружная мембрана напоминает сито, проницаемое для небольших молекул массой менее 10000 Да. Промежуток между наружной и внутренней мембраной называют межмембранным пространством. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, кристы, в виде гребней, вдающихся во внутреннюю полость, называемую матрикс (рис. 10). Кристы значительно увеличивают общую площадь митохондриальных мембран, что определяет высокую функциональную активность.

Рис. 10. Ультраструктурная организация митохондрии.

На кристах содержатся комплексы дыхательных ферментов, необходимые для окислительного фосфорилирования. Результатом его является образование АТФ и выделение большого количества энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. Митохондрии содержат цитоплазматическую ДНК, отличную от ДНК ядра.

Комплекс Гольджи. Указанная органелла названа именем итальянца Карелло Гольджи, открывшего ее в 1896 г. В световом микроскопе структура имеет вид сетки, лежащей вблизи ядра. По данным электронной микроскопии комплекс состоит из диктиосом. Каждая диктиосома представляет стопку плоских мешочков-цистерн диаметром около 7 мкм. Число цистерн в одной диктиосоме 5—7. От краев цистерн отделяются микропузырьки. Вся структура имеет полярный характер, поскольку в диктиосоме два полюса – формирующий у основания и секретирующий у вершины. Основная функция комплекса Гольджи заключается в накоплении и конденсации продуктов, синтезируемых эндоплазматическим ретикулумом (рис. 11). Образно говоря, здесь происходит упаковка сложных химических соединений в виде пузырьков, гранул, зерен, которые затем выводятся из клетки. Величина аппарата Гольджи связана с синтетической активностью клетки и обусловлена либо уровнем наружной секреции, например, в печени или поджелудочной железе, либо интенсивностью синтеза, необходимой для жизнедеятельности самой клетки, например, в нейронах.

Рис. 11. Схема строения аппарата Гольджи.

Лизосомы. В названии данной органеллы биохимик Де Дюву объединил два греческих слова: «лизис» – растворение и «сома» – тело. Лизосомы представляют сферические частицы размерами 0,5—2,0 мкм (рис. 12). Они имеют плотную липопротеиновую мембрану и содержат большой набор гидролитических ферментов, необходимых для процессов внутриклеточного пищеварения. На это указывает высокое содержание лизосом в клетках-фагоцитах, а также присутствие лизосомальных ферментов во внутриклеточных пищеварительных вакуолях. Другой важной функцией лизосом является аутолиз – посмертное растворение структурных компонентов клетки под действием все тех же ферментов лизосом. Как выразился Де Дюву – это «маленькие могильщики», освобождающие ткани от мертвых клеток.

Рис. 12. Схема строения и функции лизосом.

В лизосомах могут отсутствовать некоторые энзимы, необходимые для нормального метаболизма клеток. Энзимопатия или дисметаболическая болезнь имеет врожденный характер и наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Дефицит энзимов наблюдается наиболее часто при гликогенозах (болезнь Помпе, болезнь Гирке), липидозах (недостаточность липаз адипозоцитов), гепатозах (болезнь Дабина-Джонсона). Эти состояния иногда называют «болезнями накопления». В реальной действительности речь идет не об избыточном образовании различных субстанций, а о замедлении или остановке разрушения их метаболитов при нормальном синтезе.

Центросома. Открыл эту структуру голландский ученый Ван-Бенеден, в 1876 г., но название предложил цитолог Бовери, опять-таки, используя греческую терминологию: «центрум» – центр и «сома» – тело. Типичная центросома представлена двумя центриолями, соединенными перемычкой – центродесмосомой и окруженной «лучистой» сферой – астросферой. При электронной микроскопии центриоли имеют вид цилиндра, стенки каждого образованы микротрубочками. Центросома обеспечивает процесс митоза, формируя митотическии аппарат клетки (рис. 13).

Рис. 13. Схема организации центросомы по данным электронной микроскопии.

Органеллы специального значения

Реснички и жгутики. Эти органоиды встречаются у одноклеточных организмов (бактерии, простейшие) и у клеток в составе тканей (клетки эпителия трахеи). Реснички и жгутики представляют тончайшие подвижные выросты цитоплазмы, в которых находятся ультратонкие фибриллы, содержащие белок с сократительной функцией (рис. 14). Они отражают элементы движения. Существуют генетические аномалии строения ресничек. Например, врожденный синдром неподвижных ресничек (синдром Картагенера) характеризуется тем, что реснички покровного эпителия дыхательных путей и слизистой оболочки среднего уха неподвижны или малоподвижны. Поэтому мукоцилиарный транспорт резко ослаблен или отсутствует, что ведет к хроническому воспалению дыхательных путей и среднего уха. У таких больных неподвижны также сперматозоиды, так как их хвост эквивалентен ресничкам.