В поисках памяти - Эрик Кандель

Впоследствии мы установили, что в выработке классического условного рефлекса задействованы как гомосинаптические, так и гетеросинаптические изменения. Более того, результаты наших исследований, посвященных связи сенсибилизации и выработки классического условного рефлекса, указывают на то, что обучение может осуществляться за счет сочетания различных элементарных форм синаптической пластичности с образованием новых, более сложных форм — примерно так, как из букв складываются слова.

Теперь я начал понимать, что преобладание химических синапсов над электрическими в нервной системе животных может быть связано с принципиальным преимуществом химической передачи над электрической — ее способностью обеспечивать разнообразные формы обучения и хранения памяти.

В свете этих данных стало ясно, что обеспечивающие рефлекс втягивания жабр синаптические связи между сенсорными нейронами и мотонейронами, возникшими в ходе эволюции для обеспечения разных форм обучения, намного легче изменить, чем синаптические связи, не играющие в обучении никакой роли. Наши исследования красноречиво показали, что в нейронных цепях, видоизменяемых в ходе обучения, синапсы могут подвергаться существенным и длительным изменениям силы, даже если обучение было довольно непродолжительным.

Одно из фундаментальных свойств памяти состоит в том, что она формируется поэтапно. Кратковременная память сохраняется минуты, в то время как долговременная — много дней и даже дольше. Судя по экспериментам с поведением, кратковременная память естественным образом постепенно переходит в долговременную, и происходит это благодаря повторению. Повторение — действительно мать учения.

Как практика обеспечивает этот переход? Как в процессе обучения кратковременная память преобразуется в постоянную, самоподдерживающуюся долговременную память? Происходит ли этот процесс в том же месте (там, где сенсорные нейроны связываются с мотонейронами) или требуется какое-то другое место? Теперь мы могли искать ответ на эти вопросы.

В тот период наука вновь полностью поглотила мое внимание, вытеснив все остальные занятия. Однако в своей одержимости аплизией я нашел неожиданного союзника в лице дочери Минуш. В 1970 году, когда ей было пять лет и она только что научилась читать, она наткнулась на изображение аплизии в «Энциклопедии жизни животных» издательства Larousse — прекрасной иллюстрированной книге, которую я держал у нас в гостиной. Минуш была в полном восторге от этой картинки и не раз, показывая на нее, кричала: «Аплизия! Аплизия!»

Через два года, когда ей было семь, она написала по случаю моего дня рождения (мне исполнилось сорок три) следующее стихотворение.

Аплиза стихи Минуш

Аплиза как большой слизняк.И в дождь, и в град, и так, и сяк.Рассердишь — выпустит чернил.Они красны, а не черны.Она на суше не живет.У ней нет ног, она ползет.А рот ее такой смешной.Она на юг ползет зимой.

Перепечатано из книги: E. R. Kandel, Behavioral Biology of Aplysia, W. H. Freeman and Company: 1979.

Минуш прочла это стихотворение вслух — намного лучше, чем получилось бы у меня!

15. Биологические основы индивидуальности

Благодаря экспериментам с аплизией я узнал, что изменения поведения сопровождаются изменениями силы синаптических связей между нейронами, обеспечивающими такое поведение. Но эксперименты ничего не говорили о том, как кратковременная память преобразуется в долговременную. Более того, о клеточных механизмах долговременной памяти вообще ничего не было известно.

Основанием для моих ранних экспериментов с обучением послужили аналогичные эксперименты бихевиористов, которые интересовались преимущественно механизмами приобретения знаний и их сохранения в кратковременной памяти. Долговременная память их не особенно интересовала. Интерес к ней пришел из посвященных человеческой памяти работ, предвещавших возникновение когнитивной психологии.

В 1885 году, за десять лет до того, как Эдвард Торндайк начал в Колумбийском университете свои исследования обучения у подопытных животных, немецкий философ Герман Эббингауз преобразовал изучение человеческой памяти из интроспективной дисциплины в лабораторную науку. На Эббингауза оказали влияние трое ученых: физиолог Эрнст Вебер и физики Густав Фехнер и Герман Гельмгольц, внедрившие точные методы в науку о восприятии. К примеру, Гельмгольц измерял скорость, с которой сигнал о прикосновении к поверхности кожи достигает мозга. В то время считалось, что скорость проведения сигналов по нервам неизмеримо высока и сравнима со скоростью света. Но Гельмгольц обнаружил, что она сравнительно невысока: около 90 футов[23] в секунду. Более того, время реакции, которое требуется испытуемому, чтобы отреагировать на раздражитель, оказалось еще больше, чем время, за которое сигнал достигает мозга! Это заставило Гельмгольца предположить, что значительная часть осуществляемой мозгом обработки сенсорной информации происходит бессознательно. Он назвал такую обработку «неосознанными умозаключениями» и предположил, что она основана на измерении и преобразовании нервных сигналов без осознания этих действий. Гельмгольц доказывал, что такая обработка должна обеспечиваться сигналами, определенным образом направляемыми и обрабатываемыми в различных участках нервной системы в процессе восприятия и осуществления произвольных движений.

Эббингауз, как и Гельмгольц, придерживался мнения, что психические явления имеют биологическую природу и поддаются объяснению в таких же строгих естественнонаучных терминах, что и явления физики и химии. Например, восприятие поддается эмпирическому изучению в той степени, в какой сенсорные раздражители, вызывающие ту или иную реакцию, объективны и количественно измеримы. Эббингауз решил использовать аналогичный экспериментальный подход для изучения памяти. Методы, которые он разработал для измерения памяти, по-прежнему используются.

Планируя эксперименты, посвященные механизмам запоминания новой информации, Эббингауз хотел быть уверенным, что люди, с которыми он работает, действительно приобретают новые ассоциации, а не полагаются на ассоциации, усвоенные ранее. Ему пришла в голову идея просить испытуемых запоминать бессмысленные слова, каждое из которых состояло из двух согласных, разделенных гласной (rax, paf, wux, caz и так далее). Поскольку каждое из этих слов бессмысленно, они не укладываются в уже сложившуюся систему ассоциаций. Эббингауз придумал около двух тысяч таких слов, записал каждое из них на отдельной карточке, перетасовал эти карточки и в случайном порядке доставал их, формируя списки разной длины, включавшие от семи до тридцати шести бессмысленных слов. Поставив себе непростую задачу выучить эти списки наизусть, он поехал в Париж и снял комнату в мансарде с видом на крыши прекрасного города. Там он выучил все списки по очереди, зачитывая их вслух со скоростью пятьдесят слов в минуту. Как говорила Дениз, «только в Париже человеку вообще может прийти в голову ставить такой скучный эксперимент!».