Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Липиды. Все оболочечные РНК-содержащие почкующиеся вирусы имеют липиды клеточного происхождения, входящие в состав суперкапсида (от 15 % до 30 % от сухого веса). От 50 % до 60 % липидов представлены фосфолипидами, от 20 % до 30 % составляет холестерин.
У ДНК-геномных вирусов липиды содержат вирусы оспы, герпеса, гепатита B. Это непочкующиеся вирусы. У вируса оспы липиды не образуют дифференцированной оболочки, которая формируется в цитоплазме в процессе морфогенеза поксвириона. Липиды вируса гепатита B образуются путем инвагинации мембран эндоплазматического ретикулюма (ЭПР). Липидсодержащая оболочка вируса герпеса формируется при прохождении внутреннего компонента вириона через ядерную мембрану. Следовательно, в состав вирусной оболочки герпесвирусов входят липиды ядерной мембраны.
Нуклеиновые кислоты. Клетки всех живых организмов содержат два вида нуклеиновой кислоты – ДНК (двухнитевая ДНК клеточного генома) и РНК (мРНК, тРНК, рРНК). В отличие от клеток, вирионы содержат только один вид нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК. И та и другая являются хранителями наследственной информации и выполняют функции генома. Однако следует учитывать, что наличие одного вида нуклеиновой кислоты является характеристикой вириона, но не вируса. В жизненном цикле вируса его геномная нуклеиновая кислота транскрибируется, то есть ДНК-содержащие вирусы образуют РНК. Ряд РНК-содержащих вирусов имеют в цикле репродукции стадию обратной транскрипции и синтезируют ДНК на матрице РНК. Примерно 20 % всех вирусов имеют ДНК-геном, 80 % – РНК-геном. Способность РНК хранить наследственную информацию – уникальное свойство вирусов. Размеры вирусных геномов (длина нуклеотидных последовательностей, выраженная в нуклеотидах) варьируют в широких пределах – от 1,7 тысяч нуклеотидов (т.н.) у цирковируса свиней до 300 т.н. у фикоднавирусов архибактерий.
Кроме того, что геном вирусов может быть представлен или ДНК или РНК, он может находиться в разных видах – в виде двухнитевой (дн) или однонитевой (он) формы, в виде линейной или кольцевой, в виде непрерывной или сегментированной формы.
Многообразие видов РНК геномов расширяется за счет существования последовательностей, отличающихся направлением связей сахаро-фосфатного остова.
Однонитевые РНК могут иметь позитивную полярность – (+) РНК, негативную полярность – (-) РНК или могут быть представлены обоюдозначащей цепью – (+, – ) РНК (амбисенс стратегия кодирования). В свою очередь, РНК позитивной полярности могут иметь разную структурную организацию: могут, являясь матричной РНК, иметь на 5'-конце кэп (7-метилгуанозин, Сар), а на 3'-конце – поли-А (poly-A) последовательность; могут не иметь кэпа или поли-А; могут иметь на 5'-конце геномный белок; могут иметь на 3'-конце тРНК-подобную или шпильковую структуру.
Виды геномов вирусов легли в основу их классификации. Однако следует учитывать, что вид генома в настоящее время не является формальным таксоном и используется для удобства ориентации в многообразии вирусов.
Углеводы. Углеводный компонент вирусов находится в составе гликопротеидов. Количество сахаров в составе гликопротеидов может быть достаточно большим, достигая от 10 % до 13 % от массы вириона. Химическая специфичность их полностью определяется клеточными ферментами, обеспечивающими перенос и присоединение соответствующих сахарных остатков. Обычными сахарными остатками, обнаруживаемыми в вирусных белках, являются фруктоза, сахароза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота, глюкозамин. Таким образом, подобно липидам, углеводный компонент определяется клеткой-хозяином, благодаря чему один и тот же вирус, выращенный в клетках разных видов, может значительно отличаться по составу сахаров в зависимости от специфичности клеточных гликозилтрансфераз.
Углеводный компонент гликопротеидов играет существенную роль в структуре и функции белка. Он является каркасом для локальных участков гликопротеида, обеспечивая сохранение конформации белковой молекулы, и обусловливает защиту молекулы от протеаз. Возможны и другие функции углеводов, пока достоверно не установленные.
Компоненты клетки-хозяина. В составе вирионов могут находиться компоненты клетки-хозяина. К таким компонентам могут относиться белки, и даже целые клеточные структуры. Так, например, в составе ряда оболочечных вирусов может находиться белок цитоскелета актин, в составе паповавирусов содержатся клеточные гистоны. Ряд вирусов содержит клеточные ферменты, например, протеинкиназы. В составе аренавирусов обнаружены рибосомы.
Клеточные компоненты могут включаться в вирион случайно или закономерно, В некоторых случаях они играют существенную роль в репродукции вируса, как, например, гистоны в репродукции паповавирусов.
3 Морфология, морфогенез, биофизические свойства и генетика вирусов
3.1 Архитектура вирионов
Внеклеточная форма вируса – вирион, предназначенная для сохранения и переноса нуклеиновой кислоты вируса, характеризуется собственной архитектурой, биохимическими и молекулярно-генетическими особенностями. Под архитектурой вирионов понимают ультратонкую структурную организацию этих надмолекулярных образований, различающихся размерами, формой и сложностью строения. Для описания архитектуры вирусных структур разработана номенклатура терминов:
Белковая субъединица – единая, уложенная определенным образом полипептидная цепь.
Структурная единица (структурный элемент) – белковый ансамбль более высокого порядка, образованный несколькими химически связанными идентичными или неидентичными субъединицами.
Морфологическая единица – группа выступов (кластер) на поверхности капсида, видимая в электронном микроскопе. Часто наблюдаются кластеры, состоящие из пяти (пентамер) и шести (гексамер) выступов. Это явление получило название пентамерно-гексамерной кластеризации. Если морфологическая единица соответствует химически значимому образованию (сохраняет свою организацию в условиях мягкой дезинтеграции), то применяют термин капсомер.
Капсид – внешний белковый чехол или футляр, образующий замкнутую сферу вокруг геномной нуклеиновой кислоты.
Кор (core) – внутренняя белковая оболочка, непосредственно примыкающая к нуклеиновой кислоте.
Нуклеокапсид – комплекс белка с нуклеиновой кислотой, представляющий собой упакованную форму генома.
Суперкапсид или пеплос – оболочка вириона, образованная липидной мембраной клеточного происхождения и вирусными белками.
Матрикс – белковый компонент, локализованный между суперкапсидом и капсидом.
Пепломеры и шипы – поверхностные выступы суперкапсида.
Как уже отмечалось, вирусы могут проходить через самые микроскопические поры, задерживающие бактерии, за что и были названы фильтрующимися агентами. Свойство фильтруемости вирусов обусловлено размерами, исчисляемыми нанометрами (нм), что на несколько порядков меньше, чем размеры самых мелких микроорганизмов. Размеры вирусных частиц, в свою очередь, колеблются в относительно широких пределах. Самые мелкие просто устроенные вирусы имеют диаметр чуть больше 20 нм (парвовирусы, пикорнавирусы, фаг Qβ), вирусы средних размеров – от 100 до 150 нм (аденовирусы, коронавирусы). Наиболее крупными признаны вирусные частицы осповакцины, размеры которых достигают 170 × 450 нм. Длина нитевидных вирусов растений может составлять 2000 нм.
Представители царства Vira характеризуются разнообразием форм. По своей структуре вирусные частицы могут быть простыми образованиями, а могут представлять собой достаточно сложные ансамбли, включающие несколько структурных элементов.
Существует два типа вирусных частиц (ВЧ), принципиально отличающихся друг от друга:
1) ВЧ, лишенные оболочки (безоболочечные или непокрытые вирионы);
2) ВЧ, имеющие оболочку (оболочечные или покрытые вирионы).
Строение вирионов, лишенных оболочки. Выделено три морфологических типа вирионов, лишенных оболочки: палочковидные (нитевидные), изометрические и булавовидные (рис. 2). Существование первых двух типов непокрытых вирионов определяется способом укладки нуклеиновой кислоты и ее взаимодействием с белками.
1 Белковые субъединицы связываются с нуклеиновой кислотой, располагаясь вдоль нее периодическим образом так, что она сворачивается в спираль и образует структуру под названием нуклеокапсид. Такой способ регулярного, периодического взаимодействия белка и нуклеиновой кислоты определяет образование палочковидных и нитевидных вирусных частиц.
- Тропические и паразитарные болезни - Сергей Жаворонок - Детская образовательная литература
- Общая и прикладная экология - Александр Челноков - Детская образовательная литература
- Основы экологии - Людмила Ющенко - Детская образовательная литература
- Альгология и микология. Практикум - Николай Лемеза - Детская образовательная литература
- Образовательная программа для УДО по единоборствам (тхэквондо, бокс, каратэ, кёкусинкай, борьба, кикбоксинг) для учащихся спортивно оздоровительных групп (СОГ) 5–16 лет - Евгений Головихин - Детская образовательная литература
- Общая теория права. Учебник - Андрей Поляков - Детская образовательная литература
- Методики проведения спортивно-оздоровительных занятий (с примерами). Приложение к комплексной программе детско-юношеского спортивно-патриотического воспитания «Рать» - Коллектив авторов - Детская образовательная литература
- Политология - Коллектив авторов - Детская образовательная литература
- Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии - Наталия Панкова - Детская образовательная литература
- Лесоведение - Коллектив авторов - Детская образовательная литература