Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды - Леонид Крушинский

Подводя итог изложенному о биологии развития способности к обучению у животных, можно, видимо, сказать, что фактический материал по этой проблеме собирается пока в основном под углом зрения относительной роли генотипических и средовых факторов.

Биология развития человека является особой областью, в которой накоплен огромный материал. Специфическим фактором в возрастной психологии человека является общение ребенка при помощи речи. Наличие речи дает возможность ребенку получать колоссальную информацию как о материальных, так и об абстрактных понятиях действительности. Однако, как ни велика роль речи для формирования психики ребенка, тем не менее с первых дней рождения, когда фактор речи еще не может оказывать существенного влияния на формирование его поведения, большую роль начинают играть условные рефлексы (Lipsitt, 1969).

Согласно данным Папоусека (Papouśek, 1969), еще в довербальный период развития ребенка информационный процесс играет большую роль в формировании его психики. Ребенок способен к анализу и систематизации получаемой информации, к улавливанию простейших структурных отношений, схем и законов окружающей среды, адаптируя свое поведение в соответствии с ними.

Этот уровень поведения ребенка изучается объективными методами и, несомненно, окажется, как на это указывает Папоусек, весьма важным аспектом исследования путей формирования поведения человека.

Рассудочная деятельность

Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в 1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что животные обладают «рассуждающей способностью»[44] и что разум человека явился результатом эволюционного развития этого свойства животных, тем не менее эта проблема изучалась очень медленно.

Начало экспериментального изучения этой проблемы надо отнести к исследованиям В. Колера (Köhler, 1921), проведенным в основном на шимпанзе, где было показано, что обезьяны обладают элементарной рассудочной деятельностью.

Исследования, проведенные Келером (Köhler, 1949, 1960), дали возможность оценить способность животных к оперированию числом опознавательных знаков, сигнализирующих пищевое подкрепление. Выяснилось, что среди птиц вороны (Corvus corax), а среди млекопитающих белки способны улавливать большее число опознавательных знаков, чем другие виды изучавшихся животных.

Исследование элементарной рассудочной деятельности в нашей лаборатории проводится с использованием двух типов логических задач, которые предлагаются животным (Крушинский, 1958, 1968, 1973а; Крушинский и др., 1968). Первый тип задач выявляет способность животных к экстраполяции. Под экстраполяцией мы понимаем поведенческий акт, связанный с вынесением известной функции на отрезке за его пределы. В опытах изучалась способность животных к экстраполяции пути перемещения пищевого раздражителя. Второй тип задач выявляет способность животных к оперированию размерностью фигур. Для решения этих задач животное должно понять, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, но не плоскую фигуру.

Оценка по обоим параметрам, проведенная более чем на 1500 позвоночных животных, дала возможность построить сравнительные ряды. Наиболее высокие показатели по способности к решению предъявляемых задач оказались у обезьян (Cercopithecus, Cebus), которые без всякого предварительного опыта решают наиболее сложные варианты предлагавшихся задач (Дашевский, 1972). Близкие результаты оказались и у дельфинов (Tursiops truncatus); они также сразу решают сложные задачи (Крушинский и др., 1972). Хищные млекопитающие занимают более низкое место; зайцеобразные и грызуны показали относительно низкие результаты по их способности к решению предлагавшихся задач. Среди птиц высокие показатели по способности к решению предлагавшихся задач обнаружены у представителей семейства вороновых. Черепахи (Emys orbicularis) и ящерицы (Lacerta viridis) решали наиболее простой вариант экстраполяционной задачи (Стешенко, 1969; Очинская, 1971), однако решение усложненного варианта задачи в большинстве случаев было трудно для них.

Исследования, проводимые на рыбах (Cyprinus carpio, Hemichromis bimaculatus, Carassius auratus, С. carassius, Phoxinus phoxinus), показывают, что эти животные без длительного обучения не в состоянии решать даже самый простой вариант экстраполяционной задачи (Очинская, 1969; Астаурова, 1972).

Проводимое изучение элементарной рассудочной деятельности у животных с неизбежностью ставит вопрос о биологии развития и этой формы высшей нервной деятельности.

Первый вопрос, который встал перед нами, — это роль генотипических факторов в формировании элементарной рассудочной деятельности животных. Исследования, проводимые Л. М. Дьяковой (1972), показывают, что крысы лабораторных линий (КМ, Август, Вистар) не в состоянии решать простейший вариант экстраполяционной задачи. Точно также не могут ее решать и гибриды F1. KM × Август. Только несколько особей из лабораторных линий были в состоянии решать предлагаемую задачу. Дикие крысы (Rattus norvegicus) в подавляющем большинстве решали при первом предъявлении экстраполяционную задачу. Гибриды первого поколения между дикими и лабораторными крысами также решали эту задачу (р<0,001).

О роли генотипических факторов в степени развития рассудочной деятельности у лисиц говорят данные, полученные М. Н. Сотской (1974). Все проведенные исследования показали, что красные лисицы (Vulpes vulpes) решают экстраполяционные задачи лучше, чем черно-серебристые (Viilpes fulvus) и мутантные вариации этого вида лисиц[45] — платиновые и грузинские (р<0,001). Можно предположить, что семидесятилетнее разведение черно-серебристых лисиц в клеточных условиях привело в результате отсутствия естественного отбора по рассудочной деятельности к распаду тех генотипических констелляций, которые контролируют наиболее высокий уровень этой формы высшей нервной деятельности.

Рассудочная деятельность является формой высшей нервной деятельности, посредством которой без специального обучения возможно решение многообразных задач, характеризующихся определенной логической связью элементов, лежащих в их основе. Посредством рассудочной деятельности улавливаются те законы, которые связывают явления и предметы окружающей среды. Несомненно, рассудочная деятельность является одной из форм поведения, посредством которой животное может наиболее адекватно реагировать на постоянно меняющиеся условия окружающей среды.

Возникает очень серьезный вопрос: возможно ли формирование такого механизма мозга, который без специального предшествующего обучения способен на основе элементарного здравого смысла улавливать наиболее адекватные решения в новой ситуации?

Нами высказана гипотеза, которая описывает возможный вариант такого механизма мозга (Крушинский, 1974). Эта гипотеза может быть сформулирована в виде пяти основных положений.

Положение первое. В основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающего мира, лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителей.

Хьюбелом и Визелом (Hubel, Wiesel, 1964) одними из первых в зрительной коре кошек были обнаружены нейроны, реагирующие на специфическое положение раздражителя в пространстве. В настоящее время специфически реагирующие нейроны обнаружены в самых различных отделах мозга. Можно сказать, что мозг построен из элементарных единиц, которые выделяют простейшие характеристики пространства, времени и движения.

Положение второе. Специфичность реакции нейронов определяется разной активностью их генетического аппарата в процессе онтогенетической дифференциации клеток. К настоящему времени ряд исследований указывает на то, что функциональная активность нейронов и определенные формы поведения связаны с генетическим аппаратом (Whiting, 1932; Hotta Benzer, 1970; Ikeda, Kaplan, 1970 a, b; и др.). Например, показано, что циркадный ритм двигательной активности у дрозофил контролируется одним геном. Мутации одного гена в Х-хромосоме привели к возникновению нескольких аллеломорфов. Мухи, гомозиготные (или гомозиготные) по этим мутантным генам, обладали разным циркадным ритмом двигательной активности (Konopka, Benzer, 1971).

Положение третье. Переизбыточное число нейронов в мозге является необходимым условием для возможности восприятия всех многообразных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существенным условием, необходимым для упорядоченности его функций при рассудочной деятельности.

На необходимость наличия большого числа нервных элементов в мозге для осуществления процесса мышления неоднократно указывали многие исследователи (Вагнер, 1896; Северцов, 1922; Rensch, 1960). Однако успехи нейрофизиологии и генетики последних лет, о которых указывалось при изложении первого и второго положений, а также некоторые положения современной физики, дают возможность поставить по-новому вопрос о роли переизбыточного числа нейронов в процессе мышления (Крушинский, 1967, 1974).