Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы - Александр Марков

—————

В качестве объекта выбрали бабочку Manduca sexta. У этого вида полифенизма нет, однако он есть у близкородственного вида М. quinquemaculata, у которого при 20 °C развиваются черные гусеницы, а при повышении температуры до 28 °C — зеленые.

Цвет гусениц после теплового шока в ходе отбора становился все более зеленым в полифенной линии и все более черным — в монофенной.

У Manduca sexta вне зависимости от температуры гусеницы зеленые, однако встречаются и мутанты — черные гусеницы. Но это не полифенизм, а обыкновенная наследственная изменчивость (полиморфизм), поскольку цвет гусеницы определяется генотипом, а не внешними условиями.

Мутация black («черная окраска») приводит к уменьшению выработки так называемого ювенильного гормона, что в свою очередь ведет к меланизации (почернению) покровов. Нормальные (не мутантные) зеленые гусеницы не меняют свой цвет ни при каких обстоятельствах, однако ученые обнаружили, что окраска черных мутантов менее стабильна. Если подвергнуть гусеницу- мутанта в определенном возрасте шестичасовому тепловому шоку (нагреванию до 30–33 °C), то после очередной линьки гусеницы получаются разные — черные, с прозеленью или почти нормального зеленого цвета.

Ухватившись за это обстоятельство, ученые приступили к искусственному отбору гусениц с мутацией black. В одной линии отбирались гусеницы, реагирующие на тепловой шок минимально (т. е. остающиеся черными или почти черными). В другой линии, наоборот, отбирались те особи, которые реагировали на перегрев максимальным позеленением. Уже в седьмом поколении в первой линии была полностью утрачена способность реагировать на тепловой шок изменением окраски (полный монофенизм).

Во второй линии за 13 поколений возник настоящий полифенизм. Все гусеницы в этой линии теперь становились ярко-зелеными при постоянной температуре 28 °C. Теплового шока, нагревания до 30–33 °C, уже не требовалось. При более низких температурах гусеницы оставались черными.

Чтобы проверить, связано ли изменение окраски у полифенных гусениц с ювенильным гормоном, ученые провели следующий жестокий эксперимент: туго перевязали гусениц поперек брюшка, чтобы гормон, синтезирующийся в голове и груди, не мог попасть в заднюю часть тела. Гусеницы стоически перенесли издевательство и доказали правильность предположений своих мучителей, позеленев спереди и оставшись черными сзади. Гусеницы из монофенной линии, естественно, оставались черными хоть с перевязками, хоть без.

Результаты продемонстрировали тот путь, который проделывает случайная мутация (такая как мутация black) под действием отбора до настоящего полифенизма, и что изменения гормональной регуляции могут играть важную роль в подобных эволюционных преобразованиях.

Более общий эволюционный вывод, который можно сделать на основании этой работы, состоит в том, что генотип может содержать в себе в скрытом виде разнообразные новые возможности (варианты развития), до поры до времени не проявляющиеся, замаскированные различными регуляторными механизмами — например, той же гормональной регуляцией. Но в экстраординарных условиях, в результате мутации или стресса, регуляторные механизмы могут дать сбой, и тогда скрытая изменчивость станет явной и может стать основой для развития новых полезных адаптаций.

(Источник: Suzuki Y., Nijhout H. F. Evolution of a Polyphenism by Genetic Accommodation // Science. 2006. V. 311. P. 650–652.)

—————

Что почитать на эту тему в Интернете

Н. А. Колчанов, В. В. Суслов. Кодирование и эволюция сложности биологической организации. 2006. // Эволюция биосферы и биоразнообразия (к 70-летию А. Ю. Розанова), http://evolbiol.ru/r_kolchanov.htm

Н. А. Колчанов, В. В. Суслов, В. К. Шумный. Молекулярная эволюция генетических систем. 2003. http://evolbiol.ru/r_kolchanov2003.htm

А. В. Марков. 2003–2007. Обзоры и подборки литературы на сайте «Проблемы эволюции»:

Проблема эволюционных новообразований. http://evolbiol.ru/news.htm

Причины прогресса. http://evolbiol.ru/progress.htm

А. П. Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. 2002. // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. С. 1–108. http://www.palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html

И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968. 450 с. http://evolbiol.ru/factory.htm

И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 1982. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/org_kak_tsel.doc

Б. М. Медников. Аналогия (параллели между биологической и культурной эволюцией). 2004 // Человек. № 1–4. http://vivovoco.rsl.ru/vv/papers/men/medn/analogy.htm

Глава 5. Животные

Предыдущая глава, посвященная эволюционным механизмам усложнения живых существ, должна была морально подготовить нас к разговору о той группе эукариот, в которой тенденция к усложнению проявилась наиболее ярко. Речь пойдет о животных. Эта группа нам ближе всех, ведь мы сами к ней относимся. Кроме того, она и по многим объективным характеристикам представляется наиболее интересной. К таким объективным показателям можно отнести и рекордное разнообразие видов (одних только насекомых описано более миллиона видов — больше, чем во всех остальных группах живых организмов, вместе взятых), и «господствующее» положение в экосистемах (в том смысле, что животные занимают самые верхние этажи трофической пирамиды), и действительно самый высокий уровень сложности среди всех живых существ.

Начнем с самого начала — с того, как животные появились на свет.

И снова ископаемая летопись

Первые этапы эволюционного развития эукариот представлены в палеонтологической летописи весьма скудно. В течение протерозойского эона (2,5–0,54 млрд лет назад), судя по палеонтологическим данным, разнообразие и численность микроорганизмов неуклонно росли. К сожалению, далеко не всегда можно уверенно отличить ископаемых прокариот от одноклеточных эукариот. Ведь от древних микробов ничего не остается, кроме минерализованных (окаменевших) оболочек.

Современные одноклеточные эукариоты обычно раз в десять крупнее прокариот, но это не абсолютное правило, и никто не знает, насколько строго оно соблюдалось в глубокой древности. Самым надежным признаком считается структура клеточной оболочки. Например, если она покрыта шипами, можно не сомневаться: перед нами представитель эукариот. Но далеко не все протисты имеют такие узнаваемые оболочки. Древнейшие ископаемые одноклеточные организмы, которых можно с полной уверенностью отнести к эукариотам, имеют возраст около 2,0–1,8 млрд лет.

—————

Строматолиты — слоистые минеральные образования, формирующиеся в результате жизнедеятельности микробных сообществ — в течение протерозойского зона становились все более разнообразными и многочисленными. Мы можем уверенно сказать, что важнейшую роль в строматолитообразующих сообществах в этот период играли цианобактерии, среди которых встречались формы, внешне не отличимые от современных. Протерозойские строматолиты достигли высокого уровня сложности: появились формы со всевозможными ветвящимися столбиками, козырьками, разнообразной слоистостью и микроструктурой и т. п. Современные строматолиты, образуемые бактериальными матами, устроены намного проще. Из этого следует, что и протерозойские микробные маты были не в пример сложнее современных. Возможно, не последнюю роль в них играли одноклеточные эукариоты, но пока это лишь предположение.

—————

Похоже, что первые попытки эукариот перейти к многоклеточному уровню организации начались уже в середине протерозоя. В окрестностях оз. Верхнего (Сев. Америка) в отложениях возрастом 1,9–1,4 млрд лет найдены спиралевидные углеродистые ленты, получившие название Grypania. Некоторые авторы считают их остатками примитивных многоклеточных эукариотических водорослей.

Другие исследователи считают, что грипания могла быть очень высокоразвитой колонией цианобактерий. Однако есть и ряд других ископаемых находок примерно того же возраста, напоминающих многоклеточные водоросли.

Хорошим кандидатом на почетное звание древнейшего животного является Horodyskia, детально изученная российским палеонтологом М. А. Федонкиным совместно с западными коллегами.

Городискию нашли в отложениях возрастом около 1,44 млрд лет в Северной Америке, а также в Австралии, где возраст вмещающих пород составляет 1,4–1,07 млрд лет. По-видимому, это было колониальное многоклеточное животное, отдаленно напоминающее современных гидроидных полипов. Колония имела общий «ствол» (столон), погруженный в грунт, на котором через равные промежутки сидели однообразные округлые «особи»-зооиды.