Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

процессов в обработке чувственной информации. Разные типы поведения, например, когда мы нюхаем, меняют ритмы колебаний в перцептивных циклах.

Это сопряжение восприятия с двигательной активностью определяет формирование перцептивного содержания: какие сигналы обрабатываются и что достигает сознания. Лежащая в основе этого механизма идея активного чувствования не нова; физик Герман фон Гельмгольц в XIX веке изложил аналогичные представления в рамках своей идеомоторной теории[261]. Новыми являются методы исследования этого сопряжения и его конкретного влияния на восприятие.

Почему обонятельные образы не имеют дискретных пространственных свойств, как зрительные, если обоняние тоже облегчает пространственное поведение? Задавая этот вопрос, мы затрагиваем самую суть, которая должна определять ход наших рассуждений о восприятии, если мы хотим построить нечто большее, чем теория зрения. Размерность и характеристики объектов восприятия, включая их границы или дискретность, вычисляемы. Они – производное нейронной топологии, то есть зависят от того, как интегрируется и форматируется информация, передаваемая сигналами нейронов. Однако обонятельная система не вычисляет запахи на основании топографических данных, как это делают системы зрения или слуха.

Нейронное пространство

Мы по-прежнему мало знаем о карте обонятельных нейронов и о том, что она отражает. В качестве сенсорных стимулов запахи имеют несколько измерений: они передают информацию об определенных свойствах, имеют разную интенсивность и часто воспринимаются приятными или неприятными. Эти стороны восприятия (признак, интенсивность и гедонический аспект) в большинстве исследований измеряются раздельно[262]. Более того, считается, что они отражаются на нейронных картах независимым образом[263]. Важнейшая характеристика обоняния – пространственная топология обонятельных стимулов – не коррелирует с пространственной топологией их нейронного отражения (см. главы 7–8). Принципиально важно моделировать обоняние в терминах его собственной структуры, а не на основе концепций, выработанных для системы зрения, которые, возможно, неприменимы в данном случае. Вообще говоря, кодирование признаков в системах зрения и обоняния во многом не совпадает[264].

Кодирование пространственных параметров в этом контексте играет очень важную роль. Пространственные характеристики зрительных объектов (контуры, форма, ориентация, движение) выявляются не напрямую в результате энактивных процессов (таких как быстрое скачкообразное движение глаз или обнюхивание), а строятся с помощью вычислительного механизма зрительной системы. На самом деле движения организма помогают обработке пространственных признаков сигналов во всех сенсорных системах, действующих на расстоянии. Например, иногда приходится слегка подвинуться, чтобы оценить расстояние до предмета, а также его форму или размер. Но такие движения – не основа для создания и использования пространственных характеристик в качестве свойств объектов восприятия. Мы видели, что пространственное кодирование в зрительной системе – результат топографического проецирования сигналов от клеток сетчатки, чувствительных к световому контрасту (клеток окружающего центра), к клеткам первичной зрительной коры (и их иерархической интеграции от более простых к более сложным). Такая схема обеспечивает передачу характеристик, не зависящих от точки наблюдения.

Кодирование формы предметов в зрительной системе основано на не зависящих от точки наблюдения параметрах распознавания контуров. Так называемые T-образные сочленения описывают границы предметов, а Y-образные сочленения описывают области стыковки поверхностей[265]. Зрительная система использует такие сочленения для расчета формы в перспективе. Прекрасный пример – воспроизведение параллельных структур; многие оптические иллюзии строятся на этом вычисляемом свойстве. К примеру, комната Эймса. Это зрительно-пространственная иллюзия комнаты, которая кажется кубической, если смотреть через глазок, хотя ее реальная форма – шестисторонний выпуклый многогранник. Один угол комнаты находится на большем удалении от наблюдателя, но наблюдатель этого не замечает. В результате человек нормального роста, который стоит в дальнем углу, выглядит карликом по сравнению с другим человеком нормального роста, который стоит ближе к наблюдателю и выглядит гигантом. Вычислительная схема в основе пространственного восприятия дополнительно подкрепляет идею о том, что распознавание видимых предметов использует стабильные компоненты, включая соответствие разных геометрических форм некоей матрице (как, например, в «теории геонов» Ирвинга Бидермана)[266]. Новые данные относительно нейронного кодирования различных абстрактных форм, полученные при изучении нижней височной коры, подтверждают эту идею[267]. В системе обоняния не обнаружено аналогичных вычислительных схем, определяющих пространственные характеристики стимулов. Финджер объясняет: «Зрение – топологически ориентированное чувство. Вы создаете карту трехмерного мира на двумерной поверхности, а затем на ее основе рассчитываете трехмерный мир. Обоняние устроено совсем иначе. Обоняние не дает высокоточных пространственных характеристик, хотя какие-то все же есть. Вычисления в обонятельном опыте совсем иные, чем в зрении. Так что, я думаю, зрение и обоняние очень далеки друг от друга в плане обработки сигналов центральной нервной системой». И добавляет: «Возможно, есть некое сходство в нейронных механизмах, но я полагаю, что мозг совсем по-разному обрабатывает информацию».

Есть значительное различие между «пространственными объектами» и «пространственным представлением». Очень важно отметить, что на уровне нейронов отражаются не пространственные характеристики отдаленных стимулов из внешней среды, а топологическая картина, созданная сенсорной системой. Поскольку пространственные характеристики у нас немедленно ассоциируются со зрением, эти два понятия легко сливаются. Но они не идентичны. Этот важный момент лучше прояснить на примере слуха.

Слух – тоже пространственное чувство. С феноменологической точки зрения мы воспринимаем звук как идущий слева или справа и с определенного расстояния. (Вам не нужно поворачивать голову, чтобы понять, откуда исходит громкий шум. Но при резком хлопке вы инстинктивно, не задумываясь, поворачиваете голову в сторону источника звука.) Но это не тот тип пространственных отношений, который используется в слуховой коре для топографического отображения стимула. Звуки переносятся звуковыми волнами с определенной частотой (для человека примерно в диапазоне от 20 Гц до 20 кГц). Их топологическое представление в нейронном пространстве зависит от того, как слуховая система обрабатывает стимул, то есть каким образом она разделяет характеристики стимула, чтобы преобразовать их в дискретный нейронный сигнал. Топографическое представление стимула на уровне нейронов не отражает то, что слуховой стимул представляет собой в физическом пространстве.

У системы слуха очень тонкое устройство. Волны давления достигают барабанной перепонки через слуховой канал. Далее три последовательно расположенные крохотные косточки (молоточек, наковальня и стремечко) передают эти колебания от барабанной перепонки на небольшую мембрану, являющуюся частью улитки уха – структуры внутреннего уха в форме улитки, откуда слуховой нерв передает сигнал в слуховую кору. Улитка имеет замысловатое строение. Она содержит несколько элементов, в том числе базилярную мембрану, принимающую колебания звука от волосковых клеток, настроенных на разные частоты. Именно здесь создается топография звука.

Базилярную мембрану можно представить в виде клавиш рояля. Разные участки мембраны резонируют с разными звуковыми частотами, попадающими в ухо (Рис. 5.1). Неважно, насколько сложен звук (Чайковский это или группа Aerosmith), базилярная мембрана выстраивает в ряд частоты, обнаруженные волосковыми клетками. Линейное представление звука на базилярной мембране проецируется через слуховой нерв